Топическая диагностика Нервных болезней

тысяч нейронов. Большое число синаптических терминалей (синаптических окончаний) лежит с наружной поверх­ ности тела нейрона, его аксона и дендритов.

Одни из этих синапсов обладают возбуждающим, другие — тормозным воздействием на определенный нейрон (рис. 1.7). Возбуждение всегда распро­ страняется только в одном направлении: от тела клетки к синапсу. Синапсы по­ добны переключателям, в которых им­ пульсы могут быть усилены либо ос­ лаблены.

Таким образом, нервные клетки по­ стоянно получают огромное количество сигналов, часть из которых являются возбуждающими, а часть — тормозя­ щими. В клетке суммируются возбуж­ дающие импульсы, вычитается сумма тормозящих и затем результат пере­ дается далее. Импульсы, поступающие по нервному волокну, могут передавать­ ся через синаптические связи по цепи нейронов в различных направлениях в зависимости от сочетания стимулиру­ ющих и тормозящих синапсов, встре­ чающихся на их пути. Поэтому воз­ действие раздражителя может очень сильно различаться в зависимости от того, какой путь его распространения был выбран.

Центральные влияния

Проприоцепция 9

Проприоцепция

Импульсы, возникающие в мышечных веретенах и сухожильных рецепторах, передаются волокнами типа 1а, наибо­ лее богатыми миелином и обладающи­ ми наибольшей скоростью проведения. Другие проприоцептивные импульсы, идущие от рецепторов фасций, суставов и глубоких слоев сединительной ткани, передаются менее миелинизированными волокнами.

Лишь небольшая часть проприоцептивных импульсов достигает коры и, следовательно, осознается. Большинст­ во же циркулируют в системах обратной связи («обслуживающих» системах), не достигая уровня сознания. Они явля­ ются элементами рефлексов, которые составляют основу произвольных и про­ чих движений, а также статических ре­ флексов, обеспечивающих положение тела в поле действия земного притяже­ ния.

Периферическая система обратной связи

Прежде чем перейти к обсуждению пу­ тей болевой, температурной, тактиль­ ной, вибрационной и прочих видов чув­ ствительности в спинном и головном

Пирамидный тракт

Рис. 1.9. Круг обратной свя­
зи при поддержании длины
мышцы.	Клетка Реншоу	а,-мотонойрон

10 1 Система чувствительности

мозгу, несколько слов необходимо ска­ зать о функции различных систем с обратной связью.

На рис. 1.5 показано, что толстое афферентное волокно, идущее от нервномышечного веретена, делится в зоне входа задних корешков в спинной мозг, при этом одна часть волокна вступает в прямой контакт с нейроном переднего рога. Этот нейрон называется мотоней­ роном, он расположен в сером веществе переднего рога и дает начало эфферент­ ному волокну. Эфферентные двигатель­ ные волокна покидают спинной мозг через передние корешки и, миновав спинальный ганглий, на своем пути к скелетной мышце присоединяются к периферическому нерву. Таким обра­ зом, афферентное и эфферентное во­ локна образуют дугу, которая идет от мышечного волокна к мотонейрону пе­ реднего рога и оттуда обратно к скелет­ ной мускулатуре. Это называется дугой простого моносинаптического рефлекса; она состоит из двух нейронов, соеди­ ненных посредством синапса.

Моносинаптический проприоцептивный рефлекс

На рис. 1.9 и 1.10 изображены нервномышечные веретена и обслуживаемые ими сухожилия. Каждая мышца содер­ жит большое количество этих инкапсу­ лированных, сложных рецепторов рас­ тяжения, держащих под контролем длину мышцы.

Данные рецепторы состоят из спе­ циальных мышечных волокон, называ­ емых интрафузальными волокнами, и из сумко-подобных образований, каж­ дое из которых в своей центральной, или экваториальной, части содержит 40—50 округлых ядер и называется по­ этому ядерная сумка. Интрафузальные волокна тоньше, чем обычные экстрафузальные мышечные волокна. Интра­ фузальные волокна подразделяются на

волокна, ядра которых расположены в сумке, и волокна, ядра которых распо­ ложены цепью. Эти два типа волокон изображены на рис. 1.9 и 1.10, разде­ ленными из чисто дидактических целей. В действительности более короткие и тонкие волокна с цепями ядер прикреп­ ляются к более длинным волокнам, со­ держащим сумки ядер. В целом вере­ тено имеет два волокна с ядерной сум­ кой и четыре — с ядерной цепью.

Как экстрафузальные, так и интра­ фузальные мышечные волокна иннервируются двигательными волокнами, причем интрафузальными гамма-во­ локнами (фузимоторными), идущими от небольших мотонейронов, располо­ женных в передних рогах спинного моз­ га рядом с большими мотонейронами. Ядерная сумка в каждом веретене оп­ летена сетью тонких чувствительных нервных волокон, или анулоспиралъных окончаний (по латыни «анулус»означает структуру, имеющую форму спирали). Эти окончания особенно чувствительны к растяжению мышцы. Поэтому вере­ тена считаются рецепторами натяже­ ния, ответственными за сохранение мышцей постоянной длины.

Экстрафузальные мышечные волок­ на в покое имеют определенную длину. Организм всегда старается поддержи­ вать эту длину постоянной. Как только мышца растягивается, растягивается и веретено. Анулоспиральные нервные окончания немедленно отвечают на рас­ тяжение мышцы путем генерирования потенциалов действия, которые через быстропроводящие афферентные волок­ на типа 1а проводятся к большим мо­ тонейронам спинного мозга, а оттуда, через также быстропроводящие альфа-1 эфферентные волокна, импульс идет к экстрафузалыюй мускулатуре. Так как в результате этого мышца сокращается, то ее первоначальная длина восстанав­ ливается. Любое растяжение мышцы

незамедлительно запускает в действие этот механизм.

Легкий удар по сухожилию мышцы, например, четырехглавой, на мгновение ее растягивает. Веретена реагируют не­ медленно. Их импульсы передаются к мотонейрону переднего рога, и он, воз­ буждаясь, тут же вызывает короткое со­ кращение мышцы. Этот моносинаптический рефлекс лежит в основе всех проприоцептивных рефлексов. На рис. 1.8 изображены сегменты спинного мозга, участвующие в четырех наиболее важ­ ных проприоцептивных рефлексах. Очень короткое растяжение мышц, та­ кое, как вызванное ударами неврологи­ ческого молоточка, в условиях обычной жизни возникает редко. Механизм об­ ратной связи для поддержания длины мышцы может быть приспособлен и к обеспечению различной ее длины при воздействии на интрафузальные мы­ шечные волокна определенных мотор­ ных систем.

На рис. 1.9. показано, что большие альфа-мотонейроны переднего рога со­ провождаются более мелкими гамманейронами. Очень тонкие гамма-волок­ на идут от этих гамма-нейронов к интрафузальным мышечным волокнам. Импульсы, проводимые этими гаммаволокнами, вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон в районах обоих полюсов веретена, тем самым приводя к натяжению его эква­ ториальной части. Это изменение тотчас регистрируется анулоспиральными окончаниями. Их потенциалы действия увеличивают тонус работающей мыш ­ цы.

Гамма-мотонейроны находятся под влиянием волокон, идущих от мотоней­ ронов оральных отделов центральной нервной системы в составе пирамидно­ го, ретикулоспинального и вестибулоспинального трактов. Таким образом, мышечный тонус может регулироваться непосредственно головным мозгом, и

Проприоцепция 11

эта регуляция важна для каждого про­ извольного движения. Эфферентное воздействие гамма-волокон делает про­ извольные движения более плавными, «настраивает» их соответственно реша­ емой задаче. Существует специальная система «гамма-нейрон—мышечное вере­ тено», которая позволяет через эффе­ рентное гамма-воздействие регулиро­ вать реакцию рецепторов растяжения. Сокращение интрафузальных мышеч­ ных волокон вызывает снижение порога возбудимости рецепторов растяжения; другими словами, даже малое напряже­ ние мышцы влечет за собой активиза­ цию рецепторов растяжения. В норме длина мышц автоматически регулиру­ ется посредством фузимоторной иннер­ вации через рассмотренную рефлектор­ ную дугу.

Если первичные и вторичные ре­ цепторы растягиваются медленно, то в ответ возникает статическая реакция мышечных веретен. Если же растяжение происходит быстро, то ответ является более сильным, динамическим. Как ста­ тическая, так и динамическая реакции контролируются эфферентными гамманейронами.

Вероятно, существует два типа эф­ ферентных гамма-нейронов. Один тип представлен динамическими клетками, иннервирующими преимущественно интрафузальные волокна с сумками ядер. Второй тип представляют гаммастатические клетки, преимущественно стимулирующие интрафузальные во­ локна с цепями ядер. Стимуляция гам­ ма-динамическими нейронами волокон с сумками ядер вызывает значительный динамический и очень слабый статиче­ ский ответ. И наоборот, если гаммастатические нейроны возбуждают во­ локна с цепями ядер, то реакция будет статической, или тонической, а дина­ мический компонент будет представлен очень слабо.

12 1 Система чувствительности

Другие рефлексы

Быстро проводящие la-нервные волокна проводят потенциалы действия от пер­ вичных окончаний мышечных волокон с сумками ядер и цепями ядер в цент­ ральном направлении. Многие мышеч­ ные веретена, особенно волокна с цепя­ ми ядер, имеют помимо первичных также вторичные окончания, известные под названием «цветущая ветка». Эти окончания также реагируют на измене­ ние тонуса, их потенциалы действия проводятся в центральном направлении по тонким II волокнам, связанным с вставочными нейронами, способными осуществлять реципрокное воздействие. Через эти нейроны указанные волокна могут активизировать мышцы-сгибате­ ли либо мышцы-разгибатели, синхрон­ но подавляя активность соответствен­ ных мышц-антагонистов.

На рис. 1.10 показаны мышечные веретена и сухожильный орган (рецеп­ тор) Гольджи. Эти органы ответственны за напряжение гомонимных мышц, вы­ званное как активным, так и рефлек­ торным сокращением; они посылают тормозящие импульсы, которые пере­ даются через один или два вставочных нейрона. Эти импульсы проводятся по

быстро проводящим волокнам lb типа. Основной задачей рецепторов Гольджи является измерение степени напряже­ ния конкретной мышцы на основании поступающих в них сигналов и поддер­ жание мышечного тонуса в физиологи­ ческих пределах путем посылки тормо­ зящих импульсов. Таким образом, каж­ дая мышца находится под контролем двух систем обратной связи: (1) ее дли­ на контролируется системой, в которой измерительными чувствительными ус­ тройствами выступают Мышечные ве­ ретена, и (2) ее тонус контролируется другой системой, в которой измери­ тельными устройствами являются су­ хожильные органы Гольджи. Наше тело постоянно подвергается силам гравита­ ционного воздействия земли. Мы не могли бы стоять вертикально или хо­ дить, если бы определенные мышцы, такие, как четырехглавая мышца, мыш­ цы шеи и длинные мышцы спины не противодействовали бы силе гравита­ ции, имея соответствующий тонус. Од­ нако в норме уровень этого тонуса не­ достаточен для поднятия, например, ка­ кого-то груза. Силы четырехглавых мышц, к примеру, не хватило бы, чтобы не упасть на колени, если бы увеличение

Проприоцепция 13

растяжения мышцы не приводило бы к активизации мышечных веретен, ве­ дущей, в свою очередь, к мгновенному запуску рефлекса, увеличивающего то­ нус мышц до необходимого уровня. Благодаря этому механизму происхо­ дит автоматическое приспособление мышечного тонуса к текущим потреб­ ностям. Этот же сервисный механизм, основанный на обратной связи, обепе­ чивает поддержание мышечного тонуса на уровне, необходимом для стояния и ходьбы.

Каждая мышца имеет определенный тонус, так называемый тонус покоя, да­ же в состоянии полного расслабления. Этот тонус может быть определен при пассивном сгибании или разгибании какой­либо конечности. Для полной ликвидации тонуса необходимо пере­ сечь все передние корешки, содержащие двигательные волокна к мышцам. Тот же эффект дает пересечение задних ко­ решков. Таким образом, тонус покоя

создается не самой мышцей, а теми рефлекторными дугами, которые были описаны выше.

Так называемый моносинаптиче­ ский рефлекс, строго говоря, не явля­ ется моносинаптическим. В нем име­ ется полисинаптический компонент. Для возникновения рефлекторного дви­ жения конечности необходимо сокра­ щение главной движущей мышцы, или мышщл-агониста, и синхронное рас­ слабление противоположной мышцы,

или мышцы-антагониста.

Сокращение, как уже указывалось, является результатом афферентной им ­ пульсации от рецепторов растяжения, возбуждающей мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Афферентные волокна, однако, от­ дают коллатерали к вставочным, или

интернунсиальным нейронам собствен­ ной нейрональной системы спинного мозга («интернунсио» означает «связу­ ющий»), и это обеспечивает связь с мо­

Анулоспиральный рецептор tffi £

Сокращение мышцы-агониста

Рис. 1.11 Моносинаптический рефлекс и полисинаптическое тормозное воздействие на м ы ш ­ цы-антагонисты.

14 1 Система чувствительности

тонейронами, от вест венными за работу мышц-антагонистов. Вставочные ней­ роны передают не облегчающие, а тор­ мозящие импульсы. Этим тормозящим воздействием объясняется тот факт, что

растяжение		антагонистов,			обусловлен­
ное	сокращением		агонистов,			не вы­
зывает мгновенного			последующего со­
кращения		антагонистов,		что		сделало
бы	невозможным		всякое		движение
(рис.	1.11)
Другая		рефлекторная		дуга		служит
инструментом обеспечения					важного ре­

флекса сокращения. Это защитный ре­ флекс, или рефлекс отступления. Он также является полисинаптическим ре­

флексом с использованием множества вставочных нейронов, выполняющих роль станций, передающих импульсы. Например, если дотронуться пальцем до горячей плиты, то рука мгновенно отдернется даже до того, как будет по­ чувствована боль.

В этом примере рецептором явля­ ется ноцицептор (болевой рецептор). Его потенциалы действия достигают

желатинозной субстанции спинного мозга, где афферентные волокна через синапсы переключаются на многочис­ ленные вставочные нейроны собствен­ ной нейрональной системы спинного мозга (клетки путей, вставочные клетки,

ассоциативные клетки, клетки кореш- <ов) — см. рис. 1.12. Начальный имтульс передается ко всем мышцам, уча­ ствующим в отдергивании руки от объжта, являющегося источником боли. Необходимо обеспечить посылку мно- •очисленных импульсов, реализующих, : одной стороны, сокращение, а с дру- -ой, расслабление соответствующих »1ышц в необходимой последовательногги и с необходимой интенсивностью. Собственная рефлекторная система шинного мозга в чем-то подобна электюнной системе современного компью­ тера.

Например, если наступить на ост­ рый осколок камня, это вызовет боль, соторая немедленно запустит запрог- >аммированную последовательность [вижений (рис. 1.13). Нога, которой фичинена боль, поднимается благодаря тибанию, а на вторую ногу при этом юлностью распределяется вес тела. Внезапное переключение веса привело )ы к падению, если бы мышцы туло1ища, плечевого пояса, шеи и рук не юмпенсировали бы мгновенно наруиенное равновесие и не обеспечили бы •.охранение вертикального положения •ела. Это требует довольно сложных пегемещений сигналов в спинном мозге i их связи с определенными областями :твола мозга и мозжечка. За одной поледовательностью сигналов следует (ругая, определяющая осознание боли, юиск причины, вызвавшей эту боль, смотр ноги с целью выявления ее возложного повреждения.

Большая часть всех этих сигналов >граничивается спинным мозгом. Более 1Ысокие уровни центральной нервной истемы также обычно подключаются ; циркуляции импульсов. В приведенюм примере вовлечение вышележащих ровней было необходимо для предот­ вращения потери равновесия. Часть имгульсов от мышц, сухожилий, суставов i глубоких тканей направилась в моз-

	Проприоцепция	15
Кора головного мозга	/•
Стнол головного мозга	t
Моэжочок

Рис. 1.13. Рефлекс сгибания с полисинаптическими связями.

жечок, орган контроля равновесия. Им­ пульсы из спинного мозга идут в моз­ жечок по спинно-мозжечковым путям.

16 1 Система чувствительности

Спиннс—мозжечковые пути

Задний спинно-мозжечковый путь

Быстропроводящие la-волокна, идущие от мышечных веретен и сухожильных рецепторов, при входе в спинной мозг разделяются на несколько коллатералей. Некоторые из них направляются к боль­ шим альфа-мотонейронам передних ро­ гов, представляя собой часть дуги моносинаптического рефлекса, рассмот­ ренной ранее (см. рис. 15). Другая груп­ па коллатералей осуществляет связь с нейронами грудных ядер (ядра Стиллинга, столб Кларка), которые располо­ жены медиально у основания заднего рога и распространяются вдоль спин­ ного мозга с уровня С8 до уровня L2сегментов. Эти клетки являются «вто­ рыми нейронами». Их аксоны относятся

кбыстро проводящим волокнам и фор­ мируют задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris posterior. Волокна этого пути располагаются в задних отделах боковых столбов близко

кповерхности спинного мозга; они вос­ ходят ипсилатерально к нижней ножке мозжечка и через нее подходят к коре червя древнего мозжечка (палеоцеребеллума) (рис. 1.14). Коллатерали от шейных задних корешков восходят в составе клиновидных пучков к их соб­ ственным ядрам, добавочным клиновид­ ным ядрам, которые являются «вторыми нейронами» и осуществляют связь с мозжечком (рис. 1.19).

Передний спинно-мозжечковый путь

Третья группа коллатералей афферент­ ных la-волокон образуют синапсы с нейронами задних рогов и медиальных отделов серого вещества спинного мозга (рис. 15, 1.14, 1.19). Эти «вторые ней­ роны», которые расположены по всей длине спинного мозга, включая пояс­ ничный отдел, дают начало переднему спинно-мозжечковому пути, tractus spi-

Ноосоэнаваемая глубокая чувствительность

Рис. 1.14. Передний и задний спинно-мозжечковые пути.

nocerebellaris anterior. Волокна его вос­ ходят в передних периферических от­ делах боковых канатиков как ипсилатеральной, так и контрлатеральной сто­ роны, и достигают мозжечка. В отличие от заднего спинно-мозжечкового пути, передний путь минует покрышку про­ долговатого мозга, моста и среднего мозга и входит в червь через верхние ножки мозжечка (соединительные пле­ чи) и верхний мозговой парус.

Благодаря полисинаптическому проведению импульсов палеоцеребеллум получает информацию о всех аф­ ферентных сигналах глубокой чувстви­ тельности и о всех изменениях мышеч­ ного тонуса. Он контролирует также взаимодействие между мышцами-аго- нистами и антагонистами, необходимое для осуществления стояния, ходьбы и любых других форм движений. Таким образом, на спинальные системы об­ ратной связи накладываются влияния со стороны более высоких структур, воз­ действующих на мышцы через экстра­ пирамидные пути, связи последних с

гамма-мотонейронами передних рогов спинного мозга и эфферентные гаммаимпульсы. Все эти процессы не дости­ гают уровня сознания.

Задние канатики

Мы осознаем положение наших конеч­ ностей и состояние тонуса мышц ко­ нечностей. Мы чувствуем землю под ногами, или, точнее, давление нашего тела на ступни ног. Мы осознаем дви­ жения в наших суставах. Это свидетель­ ствует о том, что часть проприоцептивных испульсов достигает коры головно­ го мозга.

Как уже указывалось выше, проприоцептивная импульсация исходит из рецепторов мышц, сухожилий, фас­ ций, капсул суставов, глубоких слоев соединительной ткани, кожи. Эти им-

г\ ядрам задних канатиков

Проприоцепция 17

пульсы направляются в спинной мозг по аксонам псевдоуниполярных нейро­ нов спинальных ганглиев. После того, как аксоны отдают коллатерали к ней­ ронам передних и задних рогов серого вещества спинного мозга, основная часть центральных ветвей этих аксонов входит в задние канатики. Часть ветвей спускается книзу, а остальные подни­ маются кверху в составе двух путей, которые в своей совокупности и обра­ зуют задние канатики спинного мозга: медиально лежащего нежного пучка Голля, fasciculus gracilis, и латерального

клиновидного пучка Бурдаха, fasciculus cuneatus. Эти пути оканчиваются в своих собственных ядрах, нежном ядре, nucleus gracilis, и клиновидном ядре, nucleus cuneatus, расположенных дорсально в покрышке нижних отделов продолговатого мозга (рис. 1.15 и 1.16, см. также рис. 1.19).

Волокна, восходящие в составе зад­ них канатиков, расположены по соматотопическому принципу. Те, которые проводят импульсы от ног, тазового

Чувство позы, вибрации, давлении, дискриминационная и тактильная чувствительность

Рис. 1.15. Задний канатик.

Рис. 1.16. Задний канатик.

18 1 Система чувствительности

пояса и нижней части туловища, идут в нежном пучке, вплотную к задней сре­ динной перегородке. Волокна, проводя­ щие импульсы от верхнего плечевого пояса, рук и шеи идут в составе кли­ новидного пучка, причем ветви от шеи расположены наиболее латерально (см. рис. 1.15). Нервные клетки нежного и клиновидного ядер представляют собой «вторые нейроны». Их аксоны форми­ руют бульботаламический путь, tractus bulbothalamicus, и связаны с «третьими нейронами», находящимися в заднела-

тералъном вентральном ядре таломуса.

Начинаясь в нежном и клиновидном ядрах, бульботаламические пути идут вначале по передней поверхности про­ долговатого мозга в его нижних отделах по обе стороны от так называемого центрального серого вещества непосред­ ственно над перекрестом нисходящих пирамидных путей. Затем они в составе медиальной петли, lemniscus medialis, пе­ ресекают среднюю линию (перекрест медиальной петли) и восходят к таламусу кзади от пирамид и медиальнее нижних олив, минуя покрышку верхних отделов продолговатого мозга, моста и среднего мозга (рис. 1.16). (Для более легкого запоминания: медиальная петля для се.нсорных, латеральная пет­ ля — для акустических раздражителей).

Нервные клетки заднелатеральных вентральных ядер таламуса являются «третьими нейронами» в этой цепи (рис. 1.16). Их аксоны образуют таламокортикальный путь, tractus thalamocorticalis, который проходит через задние отделы заднего бедра внутренней капсулы (кза­ ди от пирамидного пути) и через лу­ чистый венец, corona radiata, белого моз­ гового вещества к задней центральной извилине (постцентральной извилине). Поэтому эти чувствительные импульсы являются осознаваемыми. Соматотопическое расположение указанных воло­ кон на их пути к таламусу и к коре соответствует наблюдаемому в спинном

мозгу. В коре головного мозга чувстви­ тельная проекция тела соответвует схе­ ме тела человека, стоящего на голове (рис. 820а). Задние канатики проводят преимущественно импульсы, возни­ кающие в проприоцепторах и рецепто­ рах кожи. При их повреждении стано­ вится невозможным определение поло­ жения конечностей в пространстве, уз­ навание предметов на ощупь. Не узна­ ются цифры и буквы, написанные на коже. Невозможно различение двух од­ новременно наносимых на кожу раздра­ жений. Уменьшается восприятие чувст­ ва давления; поэтому нарушается ощу­ щение опоры стоп на землю и возникает атаксия при стоянии и ходьбе, в осо­ бенности в темноте или при закрывании глаз. Эти нарушения характерны для поражения задних канатиков спинного мозга. При поражении нежного и кли­ новидного ядер, медиальной петли, та-

Грубая тактильная чувствительность, мало дифференцированное чувство давления

Рис. 1.17. Передний спинно-таламический путь.