• ЭТАПЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ:

• Прогенез завершается оплодотворением.

1. Дистантная стадия (сближение).

2. Контактная: начинается реакция АКТИВАЦИИ СПЕРМАТОЗОИДА (акросомальная, происходит выделение ферментов, разрушающих оболочки яйцеклетки), и яйцеклетки (кортикальная, кортикальный слой – поверхностный слой цитоплазмы и яйцеклетки, контактирующий с цитоплазматической мембраной, образованной микрофиламентами и кортикальными гранулами) в результате кортикальной реакции ОБРАЗУЕТСЯ ОБОЛОЧКА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ, ЧТО ПРЕПЯТСТВУЕТ ПОЛИСПЕРМИИ.

• В результате кортикальной реакции в яйцеклетке изменяется вязкость цитоплазмы, её химический состав и оптические свойства мембраны. Внутреннюю разнокачественность участка цитоплазмы яйцеклетки называют овоплазматической сегрегацией, которая усиливается наступлением 3 стадии.

3. Сперматозоид в яйцеклетке. Образуется мужской и женский пронуклеус, их слияние (кариогамия) и образование зиготы.

• 45. ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА, ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОТЕКАНИЯ, ЭТАПЫ ЭТОГО ПЕРИОДА У ЧЕЛОВЕКА. СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ И ОБРАЗОВАНИЯ МЕЗОДЕРМЫ.

• Эмбриональный, или пренатальный, период начинается с момента образования зиготы и заканчивается рождением нового организма или выходом его из яйцевых оболочек.

• Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйца. После оплодотворения зигота начинает дробиться, бластомеры постепенно выстраиваются по периферии, образуя однослойный зародыш - бластулу. Затем образуется двухслойный зародыш - гаструла, имеющая эктодерму и энтодерму, первичный рот - бластопор и полость - гастроцель. На следующем этапе закладывается третий слой клеток - мезодерма. Далее из этих пластов клеток образуются ткани и органы, т.е. идёт гисто- и органогенез

• Дробление. Митотическое деление зиготы, в результате образуется однослойный многоклеточный зародыш – бластула. Роста клеток не происходит, процесс дробления подчиняется правилам Гертвига-Сакса. Ядро и веретено деления обычно располагаются в центре активной цитоплазмы (лишенной желтка). Ось каждого веретена деления располагается по наибольшей протяженности цитоплазмы, лишенной желтка. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке.

• Яйцеклетки изолецитальные (желтка мало, распределен равномерно), тип дробления – полное, равномерное.

• У человека – вторичноизолецитальные. Для человека тип дробления – полное неравномерное. Идет формирование бластоцисты.

• Вторая группа: умеренно телолецитальные – желтка много, распределяется неравномерно. Способ дробления – неравномерное полное.

• Третья группа: резкотелолецитальная, выделяют 2 полюса: анимальный (располагается ядро), вегетативный (где расположен желток), способ дробления – неполное дискоидальное. Для птиц и рептилий.

• Центролецитальное – желтка немного, распределен в центре. Дробление неполное периферическое. Для членистоногих.

• Аллецитальные – желток отсутствует практически. Характерен для плоских червей. Полное драбление, образуется стеробластула.

• Бластомеры обладают тотипотентностью (каждая из них может дать начало новому организму) у человека наружные клетки бластоцисты образуют трафобласт. Образуются ворсинки трафобласта и он входит в состав наружной оболочки плода, который называется хорион. Внутренняя клеточная масса бластоцисты называется эмбриобласт, из нее развивается зародыш.

• Гаструляция. Процесс образование многоклеточного многослойного зародыша – гаструлы. Происходит перемещение клеточных масс, избирательное размножение и сортировка клеток. Бластомеры вступают на путь дифференцировки, и происходят индукционные взаимодействия.

• В основе дифференцировки бластомеров лежит ооплазмотическая сегрегация яйцеклетки и молекулярно-генетические механизмы.

• Конкретные области бластодермы (презумптивные зачатки) оказываются сначала в составе зачатков органа, а затем в составе самих органов, занимая определенное место по отношению друг к другу в клетке зародышевых листков экто- энто- и мезодермы, контактируют друг с другом, обеспечивая взаимодействие между клеточными группами и стимулируя развитие друг друга в определенном направлении. Данное явление получило название эмбриональной индукции. Открыто 1924 году Шпиманом и Мангольдом.

• Способы закладки экто- и энтодермы:

• Эпиболия (обрастание) клетки вегетативного полюса: крупные, делятся медленно, а анимального – мелкие. Характерен для телолецитальных яиц.

• Иммиграция (выселение) – поверхностные клетки бластодермы уходят вглубь бластоцеля (полость) характерно для кишечнополостных и высших позвоночных животных.

• Инвагинация – впячивание клеток вегетативного полюса внутрь бластоцеля и достижение ими анимального полюса с последующей отшнуровкой. Для ланцетника, млекопитающих. Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель, отверстие называется первичнорот.

• Деламинация – расслоение клеток. Характерен для яйцекладущих, человека. Закладка мезодермы (3 зародышевого листка) – телобластический способ, в результате деления 2х симметрично расположенных клеток в районе губ бластопора.

• Энтероцельный способ: мезодерма образуется путем симметричного впячивания в полость бластоцеля участков стенки первичной кишки.

• Полости карманов превращаются в целом. Стадия нейрулы. Происходит образование осевых органов зародыша, нервной трубки, хорды и вторичной кишки. Нервная трубка образуется из спинной части эктодермы, формируется хорда и вторичная кишка.

• (На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. Они относятся к двухслойным животным. Все остальные животные, занимающие более высокие ступени эволюции, являются трехслойными. Закладка третьего (среднего) зародышевого листка – мезодермы – происходит двумя способами – телобластическим и энтероцельным.

• Телобластический способ характерен для многих беспозвоночных.