Генезис и судьба гибридных поселений млекопитающих (на примере рода Spermophilus)

Титов С.В.

Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, Пенза 440602, Россия

e-mail: [e-mail]

Исследования гибридных зон животных свидетельствуют, что подавляющее большинство совместных поселений возникает в результате расселения одного из гибридизирующих видов (Панов 1989; Крюков 2000). Для изучения механизмов формирования смешанных и гибридных поселений симпатрических видов млекопитающих хорошей моделью являются гибридные зоны сусликов рода Spermophilus. Данная работа посвящена изучению закономерностей формирования контактных поселений симпатрических видов как уникальных природных популяций, в которых наиболее ярко проявляется специфика жизненных стратегий видов и их трансформация в условиях симбиотопии. Материалом работы послужили результаты многолетнего (1997-2006 гг.) слежения за 3 контактными поселениями большого (Spermophilus majorPall.) и крапчатого (S. suslicusGüld.) (с. Смышляевка, Кузоватовский р-н и пос. Клин, Николаевский р-н, Ульяновская обл., г. Цивильск, Чувашия) и 1 гибридным поселением большого и желтого (S. fulvusLicht.) (пос. Усатово, Краснокутский р-н, Саратовская обл.) сусликов.

По результатам наших исследований выявлено, что образование смешанных поселений происходит двумя основными путями: в результате вселения одного из симпатрических видов в поселение аборигенного и в результате слияния двух разобщенных до определенного времени соседствующих популяций симпатрических видов. Дальнейшее развитие ситуации в основном зависит от состояния популяций контактирующих видов.

В процессе формировании смешанных поселений в результате вселения одного из видов складывается неопределенная популяционная ситуация, развитие которой идет по одному из двух направлений. В первом случае при стабильном поселении аборигенного вида и постоянном притоке вселенцев наблюдается разобщение симпатрических видов, и, как следствие этого, надежная их изоляция. В таких поселениях наблюдается обострение как внутри-, так и межвидовой конкуренции за пространство, что стимулирует территориальную экспансию со стороны вселяющегося симпатрического вида. Несмотря на это, высокая численность аборигенного вида обеспечивает поддержание конспецифических связей и устойчивость видовой пространственной структуры. В результате формируется своеобразная пространственная структура смешанного поселения, которая при первом приближении представляет собой «наложение» пространственных структур типичных поселений симпатрических видов. Такую популяционную ситуацию мы наблюдали в 2 смешанных поселениях большого и крапчатого суслика (пос. Клин и с. Смышляевка). При этом устойчивость изоляции видов в таких поселениях зависит от действия целого комплекса факторов (синхронность динамики численности, падение численности или ослабление притока вселенцев). Депрессия численности от действия одного из этих факторов или избыточная перенаселенность приводят к разрушению структуры поселения и нарушению связей между конспецификами. В итоге в поселении складывается ситуация половой депривации, ведущая к спорадической межвидовой гибридизации, зарегистрированной в этих поселениях в 2004 г. и 2005 г. соответственно. Во втором случае, как при постоянном, так и при однократном и непродолжительном вселении симпатрического вида в депрессивную популяцию аборигенного вида изолирующие механизмы оказываются неэффективными, что приводит к установлению интрогрессивной межвидовой гибридизации. Такую популяционную ситуацию мы наблюдали в двух гибридных поселениях: большого и крапчатого (г. Цивильск) и большого и желтого (с. Усатово) сусликов. В гибридном поселении большого и желтого сусликов отмечается высокая доля гибридов (63%) и интрогрессия в сторону большого суслика. Анализ потока видоспецифических генов (M_m,M_f) из родительских субпопуляций в гибридную свидетельствует о большем вкладе со стороны субпопуляции большого суслика (M_m– 0.73) (Титов и др. 2006). Это поселение образовалось в результате вселения больших сусликов в депрессивное поселение желтого суслика и характеризуется постоянным притокомS. major. Гибридное поселение большого и крапчатого сусликов (доля гибридов 71 %), обнаруженное в Чувашии (г. Цивильск), является примером интрогрессивной межвидовой гибридизации этих видов. Она характеризуется большим генным потоком (М – 0.63) со стороны крапчатого суслика (Титов и др. 2005). Это поселение образовалось в результате однократного вселения особейS. major(преимущественно самцов) в депрессивное поселениеS. suslicus.

Таким образом, состояние популяции одного или обоих из симпатрических видов, а также масштаб и характер вселения другого вида являются определяющими факторами формирования смешанных поселений. Разобщенность конспецифичных особей в пространстве и во взаимодействиях (депрессия численности) приводит к состоянию половой депривации и появлению межвидовых гибридов. Высокая контактность конспецифичных особей (оптимальная численность), напротив, способствует поддержанию видоспецифических пространственных структур. Дальнейшая судьба гибридных поселений определяется продолжительностью нестабильной ситуации в нем. При любых процессах стабилизации субпопуляций родительских видов, действие изолирующих факторов нарастает, гибридизация становиться спорадической, а поселения переходят в ранг смешанных с устойчивой изоляцией симпатрических видов.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 06-04-48957.