Механизмы эволюции рудиментов и атавизмов Дзеверин и.И., Гхазали м.А.

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев 01601, Украина

e-mail : [e-mail]; [e-mail]

Проблема механизмов постепенной редукции бесполезных органов относится к числу классических в теории эволюции и имеет свою долгую историю. Для Ж.Б. Ламарка процессы редукции – это один из примеров действия постулированного им закона неупотребления органов. Ч. Дарвин объяснял редукцию неупотреблением органов, иногда при содействии естественного отбора, однако понимал недостаточность этих факторов для объяснения конечных стадий процесса (когда орган уже утрачивает всякое функциональное значение). Дарвин высказал поэтому предварительную гипотезу, согласно которой каждая часть организма скорее варьирует в направлении уменьшения, чем увеличения. По сути, дальнейшее развитие биологии подтвердило эту догадку. Орган, структура которого не подвергается испытанию в борьбе за существование (некий дарвинистический аналог ламарковского принципа неупотребления органов), вероятнее всего, будет деградировать в ряду поколений.

И.И. Шмальгаузен обосновал теоретически и проиллюстрировал на примерах, что прекращение отбора, поддерживавшего некую структуру в стабильном состоянии, приводит к дезорганизации этой структуры (уменьшению размеров, упрощению строения, нарушению корреляций между частями структуры, увеличению диапазона изменчивости) и, в конечном итоге, к полной ее утрате. Морфологические признаки формируются в онтогенезе посредством индукций, каждая из которых – результат взаимодействия специфических реагентов – индуктора и реагирующей ткани. Эти реагенты должны, следовательно, формироваться в онтогенезе одновременно. В эволюции бесполезных структур согласованность созревания индуктора и реагирующей ткани нарушается случайными мутациями в генах, контролирующих сроки их развития, а в эволюции структур, нужных организму, накопление мутаций сдерживается естественным отбором. Нарушения механизмов индукции становятся причиной увеличения изменчивости и упрощения строения рудиментарных органов вплоть до полного их исчезновения. Случайное совпадение во времени формирования реагентов вследствие новых мутаций ведет к восстановлению органа (обычно с явными чертами недоразвития): так появляются атавизмы. Шмальгаузен предполагал, что в некоторых случаях орган может быть редуцирован и отбором, однако основным механизмом редукции было накопление нейтральных мутаций в условиях отсутствия отбора.

Анализ динамики частот генов и генных комплексов в условиях отсутствия отбора, осуществленный к настоящему времени многими учеными, привел, однако, к иным результатам. Моделирование эволюции полигенного аддитивно детерминированного признака, основанное на теории нейтрализма М. Кимуры, показывает, что в условиях селективной нейтральности в ряду поколений происходит увеличение вариабельности, но не направленное изменение. То есть, редукция не более вероятна, чем увеличение органа, а длительный редукционный процесс, в результате которого орган может быть полностью утрачен без участия отрицательного отбора, вообще неправдоподобен. Но это противоречие между концепцией Шмальгаузена и теоретическими обобщениями эволюционной генетики снимается, если учесть индукционный механизм формирования сложной структуры.

Математические модели эволюционных изменений признаков, формирующихся в онтогенезе путем индукции, позволяют объяснить характерные черты рудиментации: постепенное уменьшение органа, повышение его изменчивости, возможность восстановления органа в виде атавизма, который может даже стать основой для появления новых адаптаций в отдаленном будущем. Расчеты показывают, что отрезок времени, достаточный для полной утраты рудиментарных органов, намного меньше, чем обычные периоды макроэволюционных изменений. Генетическая корреляция с важными структурами и некоторое адаптивное значение самого рудимента – это те особенности, которые могут, по-видимому, предотвратить его быструю потерю.

Описание эволюции онтогенеза в генетических терминах представляется весьма перспективным подходом и в изучении нерегрессивной эволюции. Между концепцией Шмальгаузена и моделями современной теоретической генетики нет непроходимой пропасти: они вполне могут быть согласованы.