- •17-20 Сентября 2007
- •Организационный комитет конференции
- •Пленарные доклады
- •Изоляция и отбор на рефугиальных этапах эволюции вида
- •Секция «Макроэволюция и эволюция онтогенеза»
- •Метаморфоз хордовых животных и эволюция механизмов его регуляции
- •Дзеверин и.И., Гхазали м.А. Механизмы эволюции рудиментов и атавизмов
- •Подобина в.М., Пороховниченко л.Г., Татьянин г.М.
- •Секция «Микроэволюция и видообразование»
- •Освоение новых пищевых ресурсов в расселяющихся популяциях колорадского жука
- •Секция «Эволюционная генетика»
- •Картавцев ю.Ф.
- •Секция «Эволюция поведения»
- •Панов е.Н., Павлова е.Ю.
- •Секция «Эволюция сообществ»
- •Секция «Эволюционная теория: история и современность»
- •Круглый стол «Современные проблемы биологической эволюции»
- •Общебиологические следствия из теории естественного отбора
- •Современная теория эволюции: проблема новой парадигмы
- •Эволюция мейоза
- •Гены, хромосомы и видообразование у млекопитающих
- •Эволюция, дарвинизм и перспективы
- •Морфологическое осмысливание теории естественного отбора
- •Морфологическая диверсификация и видообразование у африканских усачей комплекса Barbus intermedius
- •К проблеме происхождения полета птиц: новый подход
- •1Курочкин е.Н.,2Богданович и.А.
- •1Палеонтологический институт ран, Москва 117997, Россия
- •2Институт зоологии нан Украины, Киев 01601, Украина
- •Изоляция и отбор на рефугиальных этапах эволюции вида
- •1Орлов в.Н.,2Малашкин а.В.
- •1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова ран, Москва 119071, Россия
- •2Московский институт электроники и математики, Москва 109028, Россия
- •Причины и эволюционные последствия межвидовой гибридизации у птиц (на примере взаимоотношений двух видов овсянок: Emberiza citrinella, e. Leucocephala)
- •1Панов е.Н.,2Рубцов а.С.
- •1 Институт проблем экологии и эволюции ран, Москва 119071, Россия
- •2Государственный Дарвиновский музей, Москва 117292, Россия
- •Становление ароморфоза
- •Эволюция онтогенеза - от простейших к многоклеточным
- •О возможности существования цебидных антропоморфов в палеонтологической летописи Южной Америки
- •1Каландадзе н.Н.,2Соколов а.Ю.
- •1Палеонтологический институт ран, 117997 Москва, Россия
- •2Биологический факультет мгу, кафедра зоологии позвоночных, 119992 Москва, Россия
- •Фауногенез ракообразных класса Branchiopoda
- •«Dinofelis» (Felidae) - особое звено в эволюции хищных млекопитающих
- •1Лавров а. В.,2Потапова е. Г.
- •1Палеонтологический институт ран, Москва 117997, Россия
- •2Институт проблем экологии и эволюции ран, Москва 119071, Россия,
- •Метаморфоз хордовых животных и эволюция механизмов его регуляции
- •1Смирнов с.В.,2Васильева а.Б.
- •1Институт проблем экологии и эволюции ран, Москва 119071, Россия
- •2Биологический факультет мгу, Москва 119899, Россия
- •Видообразование, эволюция и расселение липаровых рыб
- •Стендовые доклады Эволюция формы и функции раковины Cephalopoda
- •Механизмы эволюции рудиментов и атавизмов Дзеверин и.И., Гхазали м.А.
- •К вопросу о происхождении и эволюции злаков
- •Мутации, эмбриогенез и эволюция у млекопитающих
- •Конвергенция и фенетические аналогии у соскребывателей в семействе Cyprinidae (Osteichthyes)
- •Влияние отбора на характеристики жизненного цикла амфибий: оценки по данным многолетней динамики популяций
- •Морфогенез конечностей семиреченского лягушкозуба (Ranodon sibiricus) и проблема происхождения конечностей тетрапод
- •Параллелизм оптических систем в эволюции стайных птиц
- •Эволюционные аспекты морфологического разнообразия сибирских мятликов (Poa l., Poaceae)
- •Коллекции Сибирского палеонтологического научного центра Томского госуниверситета и их значение для понимания эволюции биосферы
- •Подобина в.М., Пороховниченко л.Г., Татьянин г.М.
- •Томский государственный университет, Томск 634050, Россия
- •E-mail: podobina@ggf.Tsu.Ru
- •Нелинейный анализ изменения структуры таксономического разнообразия ископаемых организмов в геологической истории
- •Механизмы адаптационной регуляции гаструляции бесхвостых амфибий, обитающих в условиях антропогенного загрязнения водоемов
- •Молекулярная эволюция рода Tribolodon (Pisces: Cyprinidae) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной Пацифике
- •Развитие кожно–мышечного мешка в постэмбриогенезе планарий
- •О судьбе филетической линии Mammuthus в бассейне верхней Десны
- •Криптаффинные таксоны являются маркерами сальтационных участков филогенетических схем
- •Происхождение видов у моллюсков путем образования зеркальных форм
- •Пространственные взаимоотношения некоторых подвидов воробьинообразных Нижнего Приамурья как показатель микроэволюционных процессов
- •Феногенетическая изменчивость и эпигенетические основы формообразования
- •Периферические популяции – эволюционные форпосты вида
- •«Взрыв» видообразования люмбрикулид (Lumbriculidae; Oligochaeta) в Байкале
- •Млекопитающие Эфиопского нагорья как модель в эволюционных исследованиях
- •Эпигенетические вариации жизненных стратегий микижи Parasalmo mykiss (Walb.)
- •Фотопериод Субарктики как фактор дифференциации популяций у воробьиных птиц
- •Эволюционный стазис и прогрессивная эволюция
- •Конкуренция и кооперация как механизмы естественного отбора: краткий обзор проблемы
- •Стендовые доклады Внутривидовая изменчивость и структура вида у гельминтов рыб
- •Филогенетический анализ двух форм серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в дальневосточных водоемах
- •Микроэволюция голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae)
- •Преобразование изменчивости количественных признаков под действием разных типов отбора в лабораторной популяции Drosophila melanogaster
- •Освоение новых пищевых ресурсов в расселяющихся популяциях колорадского жука
- •Исследование географической изменчивости Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) по комплексу морфологических признаков
- •Динамика популяционно-фенетической структуры на Северном Кавказе американского интродуцента – клопа платановая коритуха Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae)
- •1Голуб в.Б.,2Калинкин в.М.,1Котенев е.С.
- •1Воронежский государственный университет, Воронеж 394006, Россия
- •2Славянская опытная станция Всероссийского нии защиты растений, Славянск-на-Кубани, Россия
- •Внутривидовая дивергенция Aegilops tauschii Coss.: гены, морфология, экология, история
- •Косвенные последствия отбора и их роль в формировании популяционной изменчивости
- •Основные векторы естественного отбора у птиц высокогорий как ответ на специфические факторы больших высот
- •Устойчивость и преобразования популяционных систем Rana esculenta complex
- •О микроэволюционных тенденциях в популяциях Martes на рубеже хх‑ххi веков
- •Пути адаптаций птиц отряда Соколообразных
- •Роль адаптаций на начальных стадиях таксономической дифференциации
- •Эволюционные аспекты фенетического разнообразия гольцов (род Salvelinus) Курильских островов. К горизонтальной процессуальной реконструкции микроэволюции
- •О диморфизме побегов у хвощей (Equisetum l. S.L.) и о биологии гетерофиадных видов в связи с эволюцией типового подрода
- •Микроэволюция колорадского жука на Южном Урале
- •Специфика формирования популяций грача (Corvus frugilegus l.) в условиях антропогенной трансформации среды как отражение микроэволюционных процессов
- •Особенности контактов между популяциями и близкородственными видами птиц в Байкальском регионе
- •Эволюционная генетика
- •Устные сообщения
- •Генетические системы как регуляторы процессов адаптации и видообразования
- •Интерпретация особенностей хромосомной эволюции у высших ракообразных озера Байкал на основе результатов компьютерного моделирования
- •Мобильные генетические элементы и эволюция (на примере коротких ретропозонов)
- •Гомологии и параллелизмы в эволюции кариотипа перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera)
- •Молекулярная филогенетика и генетические подходы для оценки способов видообразования Картавцев ю.Ф.
- •Генетические и популяционные механизмы выживаемости и экологической устойчивости высших растений, находящихся на северной границе ареала
- •Молекулярная эволюция гольцов рода Salvelinus по данным pcr-rflp–анализа митохондриальной днк
- •Биохимическая эволюция злаков (Poaceae Barnh.)
- •Оценка возможности применения гена, кодирующего фактор терминации трансляции eRf3, в качестве филогенетического маркера
- •1Тарасов о.В.,2Абрамсон н.И.,1Журавлева г.А.
- •1Кафедра генетики и селекции сПбГу, Россия
- •2Зоологический институт ран, Санкт-Петербург 199034, Россия
- •Сравнительный анализ генетической изменчивости хомячков Кэмпбелла (Phodopus campbelli) и Роборовского (Phodopus roborovskii)
- •Интрогресия чужеродных митотипов как следствие гипотезы «передового края» Годфрея Хьюитта: влияние гетерогаметности самцов или самок и соотношения полов в расселяющих популяциях
- •Стендовые доклады
- •Влияние селекции на частоту мутаций в нейтральных локусах в популяции Salmonella typhimurium
- •Исследование дифференциации и внутривидовых филогенетических связей у малой лесной мыши Sylvaemus uralensis методом inter-mir-pcr
- •Сведения о распространении рас малой лесной мыши Sylvaemus uralensis на территории Зауралья и Западной Сибири
- •Потоки генов в структурированной одномерной популяции: математическое моделирование и реальные наблюдения на примере байкальских полихет вида m. Godlewskii
- •Изменчивость фрагментов геномной днк в североевразийских популяциях Drosophila melanogaster
- •Генетическая дифференциация двух форм седоголовой овсянки Emberiza spodocephala по данным rapd pcr анализа
- •О межвидовой гибридизации сусликов (Spermophilus) Евразии
- •Возможные механизмы образования Робертсоновских перестроек у бурозубки обыкновенной (Sorex araneus) и иберийской (Sorex granarius)
- •Структура у млекопитающих консервативного района, представленного у человека хромосомой 17
- •Коэволюция эндосимбионта Wolbachia и митохондриального генома Drosophila melanogaster
- •Молекулярные механизмы возникновения и эволюции в-хромосом саранчовых Podisma sapporensis и p.Kanoi.
- •Мейоз у самцов тетраплоидной формы щиповок Cobitis из клонально-бисексуального комплекса р. Москвы
- •Молекулярные подходы для исследования роли комбинативной изменчивости и дивергенции популяций в микроэволюции фитопатогенных грибов
- •1Малеева ю.В.,2Сколотнева е.С.,2Лекомцева с.Н.
- •1Биологический факультет мгу, кафедра молекулярной биологии, Москва 119992, Россия
- •1Биологический факультет мгу, кафедра микологии и альгологии, Москва 119992, Россия
- •Генетическая структура природных популяций редкого реликтового вида Aristolochia manshuriensis (Aristolochiaceae)
- •Биаллельный полиморфизм m129v гена прионового белка человека prnp
- •Популяции байкальских эндемичных гастропод Baicalia carinata (Mollusca: Caenogastropoda) и их эволюционные связи с сестринскими видами
- •Молекулярная эволюция рДнк амурского осетра Acipenser schrenckii и калуги Huso dauricus: данные частичного секвенирования гена 18s рРнк
- •1Рожкован к.В.,1Челомина г.Н.,2Иванов с.А.
- •1Биолого-почвенный институт дво ран, Владивосток 690022
- •2 Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, Хабаровск 680028, Россия
- •Дивергенция корюшковых рыб (сем. Osmeridae) северо-востока России по данным генетического и морфологического анализов
- •Особенности микроэволюционных процессов в популяциях уязвимых видов животных
- •Генетическое разнообразие северных природных популяций арабидопсиса (островных и континентальных): rapd-анализ
- •Новый взгляд на роль хромосомной перестройки в видообразовании
- •Морфологическая изменчивость и генетический полиморфизм Oxytropis chankaensis (Fabaceae)
- •Гибридные лягушки (Rana esculenta), производящие гаметы обоих родительских видов, – результат независимой клональной эволюции геномов?
- •Цитогенетическое, морфологическое и таксономическое исследование домовой мыши Mus musculus l. Городов Сибири
- •1Якименко л.В.,2KoробицынаK.В.,2Фрисман л.В.
- •1Владивостокский государственный университет экономики и сервиса, Владивосток 690990, Россия2Биолого-почвенный институт дво ран, Владивосток 690022 , Россия
- •Эволюция поведения
- •Устные сообщения
- •Эволюция игрового поведения
- •Терморегуляционное поведение беспозвоночных и позвоночных животных: эволюционные аспекты
- •Элементарное мышление животных в трудах н.Н. Ладыгиной-Котс и развитие ее взглядов в современных исследованиях
- •Некоторые закономерности формирования социальных систем в процессе адаптивной радиации систематических групп птиц
- •Трансформация поведения птиц рода Sylvia как реакция на изменение структуры местообитаний и плотности населения
- •Эволюционные аспекты интеллекта в ряду наземных млекопитающих
- •Роль социального обучения в эволюции поведения животных: обобщения, эксперименты и гипотезы
- •Системы распознавания «свой – чужой» во взаимодействующих популяциях высоких рангов и ренессанс биологической концепции вида
- •Стендовые доклады
- •Дериваты образа жизни предковых популяций в современных особенностях экологии и поведения некоторых видов птиц
- •1Баник м.В.,2Брезгунова о.А.
- •1Украинский нии лесного хозяйства и агролесомелиорации, Харьков 61024, Украина
- •2Нии биологии, Харьковский национальный университет, Харьков 61077, Украина
- •Моделирование эволюции стратегий кооперации из элементарных действий
- •Эволюция сигналов ухаживания у саранчовых группы Chorthippus albomarginatus (Insecta, Orthoptera)
- •1Веденина в.Ю.,2Хельверсен о.
- •1Институт проблем передачи информации ран, Москва 127994, Россия
- •2Университет Эрланген-Нюрнберг, Институт биологии, Эрланген 91058, Германия
- •Сравнительный анализ особенностей пищевого и оборонительного поведения леща, плотвы и их реципрокных гибридов
- •Эволюция акустической коммуникации у листовых кузнечиков (Orthoptera, Phaneropteridae)
- •Социальное поведение тимелий и проблема происхождения славковых птиц
- •Склонность к инбридингу при выборе брачного партнера у Drosophila melanogaster зависит от генотипа и зараженности внутриклеточной бактерией Wolbachia
- •1Куликов а.М.,2Марков а.В.
- •1Институт биологии развития ран, Москва 117334, Россия
- •2Палеонтологический институт ран, Москва 117647, Россия
- •Эволюция колониальности: роль наземных и пернатых хищников
- •«Между двух камней»
- •Аберрации звукового сигнала степного сурка (Marmota bobak)
- •Пищевое поведение трехзубой миноги в морской период жизни
- •1Орлов а.М.,2Винников а.В.,1Пеленев д.В.
- •1Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Москва 107140, Россия
- •2Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Петропавловск-Камчатский 683602, Россия
- •Сравнительный анализ моторики полового поведения лебедей (Cygnus, Anseriformes) мировой фауны
- •1Панов е.Н., 2Павлова е.Ю.
- •1Институт проблем экологии и эволюции ран, Москва 119071, Россия
- •2Московский зоопарк, Москва 123242, Россия
- •Эколого-этологические адаптивные реакции обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus) в локальной популяции на севере ареала
- •Значение акустической коммуникации и полового поведения в формировании сообществ саранчовых (Orthoptera, Acridoidea)
- •Разнообразие вариантов поведения молодых славок (Sylvia) как адаптация к поддержанию генетического разнообразия популяций
- •Институт биологии КарНц ран, лаборатория зоологии, Петрозаводск 185610, Россия
- •Особенности морфологии и поведения разных экологических групп плотвы Rutilus rutilus (l.)
- •Генезис и судьба гибридных поселений млекопитающих (на примере рода Spermophilus)
- •Репродуктивная стратегия как фактор межвидовой гибридизации и изоляции симпатрических видов сусликов
- •1Титов с.В.,1Кузьмин а.А.,2Шмыров а.А.
- •1Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского,
- •2Институт проблем экологии и эволюции ран, Москва 119071, Россия
- •Эволюция индивидуально приобренной памяти эукариот
- •Генезис фитоценосистем водоемов Русской равнины
- •Эволюция пелагического сообщества обрастания в Мировом океане
- •Гиперболический рост разнообразия морской биоты в течение фанерозоя объясняется ростом сложности и устойчивости морских сообществ
- •1Марков а.В.,2Коротаев а.В.
- •1Палеонтологический институт ран, Москва 117647, Россия
- •2Российский государственный гуманитарный университет, Москва 125993, Россия
- •О месте позднеантропогенового экологического кризиса среди биотических кризисов фанерозоя
- •Стендовые доклады Молекулярно-филогенетический подход к исследованию донных сообществ Байкала
- •Специфика автогенетических сукцессий в степных заповедниках Украины
- •Концепция филоценогенеза в контексте глобальных изменений климата
- •Эволюция палеоэкосистемы пермского вулканического плато Средней Сибири
- •Лишайники и проблемы флорогенеза на Приволжской возвышенности
- •Эволюционная теория: история и современность
- •Устные сообщения
- •Гомологическая изменчивость морфологических структур черепа и эпигенетическая дивергенция грызунов
- •Эволюция межвидовых адаптаций паразитов и насекомых
- •Конгруэнции и видовые адаптации – основа биологической эволюции
- •Механизм направленности эволюции
- •Корреляции в макро- и микроэволюции
- •Эволюционная теория в работах с.А. Северцова (по материалам рукописного наследия)
- •Стендовые доклады Развитие биологической концепции вида в трудах э. Майра
- •Адаптивный механизм инверсии пола в популяциях тихоокеанских лососей
- •1Брыков в.А.,1Кухлевский а.Д.,2Шевляков е.А.
- •1Институт биологии моря дво ран, Владивосток 690041, Россия
- •2Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Петропавловск-Камчатский 683600, Россия
- •Эволюционная теория в экспозициях Музея природы Харьковского университета
- •Круглый стол Современные проблемы биологической эволюции Аналоги закономерностей биологической эволюции в истории общества
- •Об эволюции и эволюционных теориях с информатико-кибернетических позиций
- •Общебиологические следствия из теории естественного отбора
- •Геном как экосистема
- •Эпигенетическая теория эволюции: проблемы и перспективы
- •Современная теория эволюции: проблема новой парадигмы
- •Селектогенез и номогенез – перспективы синтеза
- •Сведения об авторах
Эволюционные аспекты фенетического разнообразия гольцов (род Salvelinus) Курильских островов. К горизонтальной процессуальной реконструкции микроэволюции
Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Пичугин М.Ю., Гриценко О.Ф.
Биологический факультет МГУ, кафедра ихтиологии, Москва 119992, Россия
e-mail:savvaitova@mail.ru
Гольцы p. Salvelinus, обитающие в водоемах Курильских о-вов, разделяются на две группы: кунджу S. leucomaenis, представленную преимущественно проходным экотипом, и мальму S. malma, у которой известны проходные, речные, ручьевые и озерные экотипы. Подавляющее большинство популяций мальмы по признакам внешней морфологии относят к южному подвиду - S. m. krascheninnikovi (Таранец 1936) или выделяют в отдельный вид S. krascheninnikovi (Vasil'eva & Stygar 2000). Наиболее отличных от проходного экотипа ручьевых гольцов Таранец (1936) вынес в отдельный подвид S. m. curilus, некоторые исследователи выделяют их в вид S. curilus (Глубоковский 1995). Из оз. Черное на о. Онекотан описан еще один новый вид S. gritzenkoi (Vasil'eva & Stygar 2000). В то же время, многолетние исследования, проведенные нами на разных островах на большом числе популяций, продемонстрировали большое морфо-биологическое разнообразие гольцов, отсутствие полностью идентичных друг другу популяций и разные уровни их изоляции и дивергенции, удерживающие от придания таксономического статуса отдельным группировкам.
У мальмы Курильских о-вов выявлены три структурных популяционных компонента: 1) серии постепенно изменяющихся соседних популяций (клинальная изменчивость); 2) изоляты и 3) гибридные зоны.
Клинальная изменчивость обнаружена у проходной мальмы по числу позвонков и числу чешуй в боковой линии (Гриценко и др. 1998). С севера на юг их число постепенно уменьшается. Наблюдаемые в широтном направлении клины совпадают с изменением градиентов среды, прежде всего, температуры. С другой стороны, их поддержание, вероятно, обусловлено потоком генов. По-видимому, обмен генами между соседними популяциями происходит достаточно регулярно в силу меньшей привязанности гольцов к родным рекам и часто возникающих на островах временных физических преград в устьях рек, делающих невозможным возвращение в родную реку на нерест. В ходе исследований обнаружены различные озерные и ручьевые изоляты гольцов (Савваитова и др. 2000, 2001, 2004а; Пичугин и др. 2006). Озерные изоляты обнаружены на острове Парамушир в очень небольших, возможно ледникового происхождения, озерах Малое Черное (50 м х 9 м х 1 м); Большое Черное (150м х 100м х 2 м), Подлагерное (300м х 200м х 1м) и др. Гольцы, обитающие в соседних, но изолированных водоемах резко различаются по внешнеморфологическим признакам и репродуктивной жизненной стратегии. В оз. М. Черное обитает очень тугорослая, рано созревающая неотеничная карликовая бисексуальная форма, не отличающаяся по меристическим признакам от проходных и речных гольцов из водоемов Курильских о-вов, относящихся к S. m. krascheninnikovi. Подобная форма обнаружена и в оз. Подлагерное. Озеро Б.Черное населяют относительно мелкие гольцы с более высоким ростом, созревающие при большей длине тела, фенетически отличающиеся, в том числе по строению элементов черепа от мальмы, и, видимо, эволюционно более продвинутые. В оз. Трехсопочное, напоминающем бывшую морскую лагуну, обитает еще один озерный изолят мальмы. По внешнему виду, особенностям окраски он полностью не идентичен ни одному гольцу из других озер. Для популяции озерного гольца из изолированного большого и глубокого оз. Черное на о. Онекотан (7 км х 3 км х более 70 м) характерны большие вариации в длине тела, росте, созревании, продолжительности жизни, чрезвычайная фенотипическая пластичность, жизненная стратегия с чертами r- и К- отбора на разных отрезках онтогенеза. Фенетическое разнообразие гольца в оз. Черное является результатом различий в скорости роста, его задержки и последующего ускорения при переходе к каннибализму. Этот голец не отличается от проходной мальмы Курильских о-вов по признакам строения черепа, на основании которых он был описан как вид S. gritzenkoi. По основным диагностическим признакам (число чешуй в боковой линии и позвонков) он принадлежит к S. m. krascheninnikovi (Савваитова и др. 2000, 2004). По данным молекулярно-генетических исследований, у гольца из оз. Черное наблюдаются небольшие генетические изменения, однако они не соответствуют видовому статусу (Шубина и др. 2006).
Ручьевые изоляты гольцов, обнаружены выше водопадов, непреодолимых в настоящее время для проходных рыб (ручей Аэродромный на о. Парамушир, ручьи Анечкин, Маршука и Фонтанка на о. Онекотан, Первый и Второй Водопад на о. Кунашир). Гольцы из разных водоемов существенно не отличаются друг от друга. Различия по меристическим признакам носят клинальный характер. Своеобразный изолят ручьевого гольца обнаружен в крохотном (длина 300 м, ширина 1 м, глубина 30 см) ручье Безымянном на о. Итуруп, уходящем в камни в 10 м от берега моря на высоте около 2 м от уреза воды. Во время сильных штормов береговая линия может сильно меняться, и, возможно, связь с морем восстанавливается. Однако ручей населяют очень мелкие карликовые гольцы, которые претерпели наибольшие преобразования раннего онтогенеза, уменьшение размеров зрелых яиц и личинок, но не испытали педоморфоза (Пичугин и др. 2006).
Частота встречаемости ручьевых и озерных изолятов на Курильских островах велика, так как этому способствует островной характер распространения и наличие внешних преград (водопадов, непреодолимых для проходных рыб, замывов устьев рек, заливов, лагун и т.д.). Сама структура среды на Курильских о-вах, активный вулканизм, регрессии и трансгрессии Мирового океана благоприятствовали возникновению изолятов. К тому же, Курильские о-ва можно рассматривать как своеобразную периферию ареала вида в Азии, в которой число изолятов обычно возрастает. Судьба таких изолятов может быть различной. Они могут превратиться в самостоятельные виды; полностью исчезнуть; восстановить контакт с основной массой вида (Майр 1974). Между фенетически различными популяциями гольцов на Курильских о-вах существуют зоны контакта. На о. Шумшу обнаружена зона вторичной интерградации. Среди проходных гольцов встречены особи с признаками строения черепа северного подвида S. m. malma и признаками, типичными для южного подвида S. m. krascheninnikovi (Савваитова и др. 2004). Эти данные подтверждены результатами анализа аллозимной изменчивости (Омельченко и др. 2002, Осинов 2002).
В целом, установленное фенетическое разнообразие гольцов на Курильских островах наблюдается на фоне относительно низкой генетической изменчивости (Шубина и др. 2006). Причиной межпопуляционных различий по признакам фенотипа может быть изначальное несходство групп-основателей и различия в условиях обитания. Разные популяции претерпевают разные изменения и подвергаются разному давлению отбора. Возможно, что аллели, ответственные за формирования признаков озерных и ручьевых гольцов существуют в скрытом виде у проходной мальмы, от которой они произошли. Первоначально, формы гольцов возникают как эпигенетические. Темпы формообразования в изолятах могут быть очень высокими. При этом, самым важным фактором, определяющим скорость генетических изменений, является размер популяции, плодовитость и число циклов размножения представляющих ее особей. Чем меньше значения указанных параметров, тем больше вероятность быстрого изменения. Большие популяции с эволюционной точки зрения весьма инертны (Майр 1974). Дополнительным фактором может являться близость термического режима в небольших ручьях островов к верхней границе толерантности вида. Вероятно, этим объясняется существование продвинутых в микроэволюционном отношении гольцов в небольших водоемах, обнаруженных нами на о-вах Парамушир, Онекотан и Итуруп.