Генетические и популяционные механизмы выживаемости и экологической устойчивости высших растений, находящихся на северной границе ареала

Лебедева О.Н., Титов А.Ф., Николаевская Т.С., Стафеева Е.Б.

Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185910, Россия

e-mail: [e-mail]

Эволюция стратегии выживаемости включает в себя целый ряд генетических механизмов, благоприятствующих увеличению численности популяции и повышению ее приспособленности. В частности, хорошо известны эффекты доминантности, гетерозиготности, полиплоидии, компенсаторного комплекса генов, в меньшей степени изучены генетическая супрессия отдельных генов и генных систем, а также регуляторных генов и псевдогенов, селективная роль которых в эволюционном процессе активно обсуждается (Суходолец 1991, 1995, 2000; Инге-Вечтомов 2004).

При несомненной очевидности роли этих генетических процессов, они являются общими и не позволяют объяснить часто наблюдаемые случаи исключительной устойчивости (или чувствительности) биологических систем, сравнительно легко переживающих естественные и антропогенные нагрузки (световой, температурный, водный, солевой стрессы), или, напротив, в достаточно комфортных условиях оставляющих малочисленное и слабо жизнеспособное потомство. Основной экспериментальный подход в таких исследованиях базируется на анализе маркерных признаков, связанных как с нормальными, так и с дефектными генетическими системами. Последние, безусловно, вносят наибольший вклад в изучение биологических механизмов выживаемости в области как онтогенетического развития, так и эволюционных изменений.

У растений, важнейшим свойством которых является способность к фотосинтезу, наиболее информативным может оказаться изучение различного рода хлорофиллдефектности: от ядерных пигментных мутаций, консервативно блокирующих те или иные звенья биохимического синтеза пигментов, до лабильного изменения структуры хлоропласта в результате его повышенной термо- или светочувствительности.

У ряда видов многолетних злаков обнаружена система температурозависимой депигментации проростков, большая часть которых специфически восстанавливается до нормального фенотипа после изменения экстремальных температурных условий культивирования на оптимальные (Олимпиенко и др. 1976; Титов и др. 1976, 1978). Генетическая основа температурозависимой хлорофиллдефектности базируется на действии генов-супрессоров. Именно эти гены способствуют сохранению первичных мутаций, расширению генетического разнообразия, и, обладая широкой плейотропией, могут повышать адаптивные свойства и выживаемость индивидуумов и популяций, а также вносить вклад в эволюционные процессы (Инге-Вечтомов и др. 1994, Инге-Вечтомов 2004).

Целью данной работы явилось изучение механизмов выживаемости и жизнеспособности естественных растительных популяций и выявление стратегий выживаемости с использованием тест-системы супрессированной температурозависимой хлорофиллдефектности многолетнего перекрестноопыляющегося злака овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.).

Как показали наши исследования, генетическая супрессия, выполняющая охранную функцию, подавляет функциональную активность генетически дефектных и не отселектированных естественным отбором генных локусов и обладает эффективной системой защиты. Восстановление пигментации связано со скоростью этого процесса (быстрое – медленное) и со специфичностью путей фенотипических превращений (репопуляция – реверсия). Плейотропное действие гена-супрессора сопровождается комплексом компенсаторных эффектов, распространяющихся на широкий спектр анатомических, морфологических и физиологических признаков. Растения с супрессированной хлорофиллдефектностью характеризуются гетерогенностью структурной организации тканей листа и клеточных органелл. Установлено, что хлорофиллдефектность, морфологический тип (ориентация в пространстве побегов и листьев) и содержание пигментов у растений функционально связаны между собой и составляют единый фотопротекторный комплекс признаков.

Генетическая дефектность данного типа, хотя и находится под защитой супрессии, тем не менее, жестко контролируется естественным отбором. Жизнеспособность сохраняют особи с развитыми компенсаторными процессами, которые формируют высокий адаптивный потенциал, позволяющий его носителям оставаться биологически полноценными членами популяции. Действие естественного отбора (стабилизирующей его формы) выражается в данном случае в стабилизации значений морфо-физиологических признаков и наряду с генетической супрессией обеспечивает высокий уровень экологической устойчивости.

Таким образом, выявленные в исследовании генетические и популяционные механизмы формируют основу стратегий, обеспечивающих жизнеспособность, выживаемость и экологическую устойчивость индивидуальных растений и популяций в целом.