Генетическая дифференциация двух форм седоголовой овсянки Emberiza spodocephala по данным rapd pcr анализа

Долгова О.В.

Биолого-Почвенный Институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия

e-mail:[e-mail]

До сих пор материковая (Emberiza spodocephala spodocephala) и островная(E. sp. personata) седоголовые овсянки рассматривались как подвиды одного вида, различающиеся по морфологическим параметрам. Однако существует предположение, что островная седоголовая овсянка в процессе эволюции уже достигла видового ранга (Нечаев 1991). Специальных исследований для оценки таксономического статуса обеих форм ранее не проводилось. Обе формы совместно обитают только на севере острова Сахалин, где зона контакта в окрестностях пос. Ныш по литературным данным не превышает 3-5 км (Нечаев 1991). Считается, что эти овсянки частично гибридизируют друг с другом, но специальных исследований на этот счет также никогда не проводилось. Не исключено, что на восточном побережье юга Дальнего Востока эти формы могут контактировать и в гнездовое время. Изучение птиц сем. Emberizidae генетическими методами на Дальнем Востоке никогда ранее не проводилось. Мы решили предпринять совместный морфометрический и генетический анализ, чтобы прояснить картину филогении седоголовой овсянки и интерпретировать результаты в отношении времени дивергенции и таксономии двух форм.

Предварительно проведенное нами многомерное шкалирование и кластерный анализ 11 стандартизованных морфометрических параметров показали, что две формы овсянок достоверно различаются и четко разделяются на два кластера. Полученные на небольшой выборке результаты свидетельствуют о значительной морфологической дифференциации исследуемых форм.

С помощью девяти декамерных праймеров (A-5851,A-5852,A-5853,A-5860,OPA-05,OPC-05,OPC-09,OPC-10,OPC-12) было проанализировано 47 птиц из сем.Emberizidae, образцы крови которых были собраны на юге Приморского края и в разных частях о. Сахалин. Помимо 36 особей видаEmberiza spodocephala(включая две формы и их фенотипических гибридов), в анализе участвовали 3E. rustica, 3E. rutila, 2E. tristrami, 2E. elegansи 1Calcarius lapponicus. При этом четыре праймера были использованы в исследовании разнообразия генов только форм седоголовой овсянки по 87 локусам, остальные применялись для выяснения генетических дистанций по 97 признакам между несколькими видами из сем.Emberizidae.

На филогенетических реконструкциях для нескольких видов овсянок положение особей двух морфологически чистых форм E. spodocephalaи их фенотипических гибридов несколько меняется в зависимости от используемого метода.UPGMAдендрограмма генетического сходства достоверно дифференцирует особей седоголовой овсянки от остальных видов в отдельный кластер с высокой поддержкой бутстреп (56%), который образует три подкластера с незначительным бутстреп индексом. Два из этих подкластеров по отдельности составляют морфологически чистые "personata" и "spodocephala", а третий объединяет особей обеих форм и их фенотипических гибридов. На филогенетическомNJдереве особи "personata" также дифференцируются в отдельный подкластер, а кластер, объединяющий морфологических "spodocephala" насчитывает меньшее количество особей, дифференцируясь от остальныхE.spodocephalacвысоким бутстреп-индексом (78%). При этом на обоих деревьях другие виды р.Emberizaи подорожникCalcarius lapponicusобразуют отдельные кластеры с высокой поддержкой бутстрепа (64-100%).

Можно предположить, что морфологически чистые формы "spodocephala" и "personata", образующие общие кластеры друг с другом и фенотипическими гибридами, являются потомками повторного скрещивания гибридных особей с чистыми формами, которое могло происходить на протяжении нескольких поколений. Филогенетическое деревоUPGMA, построенное на основании представления двух морфологически чистых форм и их гибридов в качестве трех групп, образующих отдельные ветви, показало, что фенотипические гибриды выделяются в самостоятельную ветвь, а различия между этими тремя группами остаются не столь существенными в сравнении с другими пятью видами сем.Emberizidae. Средние значения генетической дистанции (D) составили 0.0166 для парspodocephala /personataиspodocephala / гибриды, а для парыpersonata / гибриды оказались вдвое большими - 0.0236. Значения генетической дивергенции между седоголовой овсянкой и "хорошими" видами этого же рода были значительно больше (0.1411 - 0.1715). Значение показателя генетической подразделённостиGstдля двух форм седоголовой овсянки не высоко (0.0665), а оценка потока геновNmмежду популяциями этих форм является значительной (7.0162). Вместе с тем среднее значениеGstдля пяти видов р.Emberizaсоставляет 0.6311, аNm= 0.2922. При этом средние значения полиморфизма Р и гетерозиготности Н для двух формE. spodocephala различны: уpersonataони соответственно равны 40.21% и 0.1112, а дляspodocephalaони несколько ниже:P= 38.14, Н = 0.0962. Таким образом, данныеRAPDPCRанализа подтверждают наличие генетической дифференциации между двумя формамиE. spodocephala, которая не достигает видового уровня в сравнении с другими видами этого же семейства и, позволяет предположить, что они справедливо считались подвидами. Возможно, дальнейшее исследование ядерного и митохондриального геномов седоголовой овсянки с помощью секвенирования отдельных генов позволит более точно определить таксономический статус двух форм.

Исследования по данной тематике ведутся при финансовой поддержке по гранту ДВО 06-III-B-06-193.