Нелинейный анализ изменения структуры таксономического разнообразия ископаемых организмов в геологической истории

Рубан Д.А.

Кафедра геоэкологии и прикладной геохимии, Геолого-географический факультет, Южный Федеральный Университет, Ростов-на-Дону 344090, Россия

e-mail: [e-mail], [e-mail]

Для установления "скрытых" закономерностей в изменении таксономического разнообразия ископаемых организмов, происходившего в геологической истории, предлагается новый вид количественного анализа, который был успешно апробирован на фораминиферах и брахиоподах. Данный анализ основывается на изучении ассоциаций ископаемых организмов, под которыми понимаются совокупности таксонов двух рангов (например, видов и родов или родов и семейств одной группы; или биоты в целом и отдельных крупных групп организмов), существовавшие в течение промежутков геологического времени, каковыми могут быть периоды, эпохи, века или произвольно выбранные, но одинаковые по длительности (абсолютной или относительной) единицы времени. Последовательность ассоциаций отражает биологическую эволюцию. Структура таксономического разнообразия определяет значимость каждого из таксонов большего ранга в определении разнообразия, рассчитываемого для таксонов меньшего ранга.

Суть анализа изменения структуры таксономического разнообразия ископаемых организмов заключается в следующем. За основу берутся данные о количестве таксонов меньшего ранга в составе каждого из таксонов большего ранга для каждой ассоциации. Вполне очевидно, что это количество меняется с течением времени. Далее для рассматриваемых ассоциаций рассчитываются коэффициенты парной корреляции (по Спирмену). В тех случаях, когда значения такого коэффициента близки к 1, можно говорить о сходстве структуры таксономического разнообразия ассоциаций, и, следовательно, о незначительных ее изменениях. Это может быть интерпретировано как то, что таксоны более высокого порядка, игравшие главную роль в определении разнообразия на уровне таконов меньшего порядка, сохранили свою значимость с течением времени. Наоборот, значения коэффициента парной корреляции, близкие к 0, свидетельствуют о существенных перестройках в структуре таксономического разнообразия.

Выше говорилось о применении анализа структуры таксономического разнообразия для линейной последовательности ассоциаций, отражающей геологическое время. Однако коэффициенты парной корреляции могут быть расчитаны и для несмежных во времени ассоциаций - например, для кембрийской и юрской или анизийской и плинсбахской ассоциаций. Можно предположить, что результаты такого нелинейного анализа будут показывать, что, чем больше отстоят ассоциации во времени, тем больше между ними разница структуры разнообразия. Однако это оказывается справедливым далеко не всех случаях. Именно исключения из указанного правила представляют собой огромный интерес. Например, проведенные расчеты показали, что структура глобального разнообразия "подотряды-семейства" ассоциаций фораминифер триаса и юры оказывается сходной с таковой в кембрии и ордовике (значения коэффициентов парной корреляции превышают 0.8). И это несмотря на разрыв во времени около 200 млн. лет! Здесь важно обратить внимание на то, что установление такого высокого сходства произошло сразу после массового вымирания на границе пермского и триасового периодов. В качестве другого примера можно привести мезозойских брахиопод Северного Кавказа. Структура регионального разнообразия "надсемейства-виды" ассоциаций брахиопод после массовых вымираний на границах триаса/юры и плинсбаха/тоара оказывается в достаточной степени сходной с таковой в раннем триасе (значения коэффициентов парной корреляции составляют 0.2-0.4, однако они оказываются значимыми).

Результаты проведения нелинейного анализа структуры таксономического разнообразия ископаемых организмов в геологическом времени, проиллюстрированные приведенными выше примерами, заставляют искать причины обнаруженных "скрытых" закономерностей. С одной стороны, можно предполагать изначальную детерминированность биологической эволюции. В таком случае массовые вымирания являются изначально обусловленными событиями, которые "выправляют" путь развития органического мира. С другой стороны, можно говорить о том, что, по крайней мере, в некоторых случаях на протяжении развития той или иной группы организмов в ней существует некоторое устойчивое "ядро", которое сохраняется даже при исключительно сильном внешнем негативном воздействии. Наконец, речь может идти о том, что глобальные катастрофы приводят к своего рода "повторному старту" биологической эволюции, которая начинает протекать заново, но по тому же пути, что и при ее первичной инициации. Однако это опять возвращает нас к идее о детерминированности развития органического мира. Несомненно, выбор правильного объяснения возможен лишь посредством самого широкого применения нелинейного анализа структуры таксономического разнообразия для различных групп ископаемых организмов, для различных регионов и планеты в целом, а также для различных протяженных интервалов геологической истории.