Микроэволюция голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae)

Артемьева Е. А.

Ульяновский государственный педагогический университет, Ульяновск 432700, Россия

e-mail: [e-mail]

Вопросы филогении близких форм в составе обширных эволюционно молодых комплексов околовидового уровня составляют одну из центральных проблем теории микроэволюции. Установление родственных связей низших таксонов чешуекрылых представляется наиболее эффективным на основе комплексного подхода, сочетающего оценку данных морфологии крылового рисунка на основе концепции прототипа рисунка Шванвича (1953) и географии фенотипов на основе метода феногеографии (Ларина, Еремина 1982; Яблоков, Ларина 1985), а также сведений о пространственных и репродуктивных взаимоотношениях форм. Работа посвящена выяснению закономерностей микроэволюции и таксономических отношений форм политипического вида на примере внутривидовой изменчивости крылового рисунка голубянки Polyommatus icarusRott.

Исследуемый вид представлен 178 выборками (2687 экз.) из различных областей ареала, сравнительно-морфологический материал представлен 156 выборками (7339 экз.). Кроме личного использован музейный материал Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины и Зоологического музея Киевского государственного университета им. Т. Г. Шевченко (Киев), Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Зоологического музея МГУ (Москва), а также материалы частных коллекций. Объем материала составляет 334 выборки (10 026 экз.).

В результате исследования проведен анализ внутривидовой изменчивости 29 признаков крылового рисунка и показано, что крыловой рисунок чешуекрылых – это единая морфологическая система признаков. Результаты показывают значительное различие большинства форм политипического комплекса P. icarus по признакам крылового рисунка. Отмечен клинальный характер изменчивости всех признаков крылового рисунка в широтном направлении. Выявлено 12 фенотипов крылового рисунка, которые маркируют формы P. icarus и области ареалов. Выявлены межпопуляционные границы по признакам-маркерам, которые проходят как в меридиональном (по течению Енисея), так и широтном направлениях (горные пояса Европы и Северо-Восточной Азии).

По проявлению признаков крылового рисунка в составе комплекса P. icarusвыявляются две группы форм, - западная и восточная, в составе которых в свою очередь различимы северо-западная (формыicarus, sibirica) и юго-западная (формыzelleri, amethystina, icarinus,turanica, candiope), а также северо-восточная (формаammosovi) и юго-восточная (формыkashgarensis, glauca, icadius, fuchsi) подгруппы. Формы каждой из групп имеют собственные тенденции в развитии крылового рисунка

Для западной группы форм характерны увеличение числа постдискальных глазков переднего крыла – 62.7 %; 4 постдискальных глазка заднего крыла – 59.1; вытягивание дискальных пятен – 53.3; потемнение окраски фона нижней поверхности крыльев до черновато-бурой – 89.8 %. Для восточной группы форм характерны сокращение числа и площади субмаргинальных лунок – 95.1%; редукция экстернальных элементов – 66.2; сокращение числа и площади маргинальных глазков переднего крыла – 78.5; разрыв и усиление кривизны ряда маргинальных глазков заднего крыла – 64.6; осветление окраски базальной области задних крыльев до бледно-бирюзовой вплоть до полного исчезновения оптических чешуек – 87.7; исчезновение белого мазка задних крыльев – 84.4 %.

Анализ крылового рисунка P. icarusв ареале позволил провести реконструкцию микрофилогенеза этого вида чешуекрылых. Особенности филогеографии политипического комплексаP. icarusотражает схема дивергенции формP. icarus, построенная на основе изменчивости крылового рисунка. Высокая изменчивость крылового рисунка, а также широкий набор вариантов репродуктивных взаимоотношений отдельных форм (включая явления интерградации, наличие зон межвидовой гибридизации и полную репродуктивную изоляцию в условиях широкой симпатрии) позволяют рассматривать политипический комплексP. icarusв качестве эволюционно молодой группы.

Западную и восточную группы популяций предлагается рассматривать как надвидовые группировки типа superspecies. Западная группа включает политипический видicarus (подвидыicarus, sibirica, zelleri, icarinus), а также видыamethystina,candiope (подвидыcandiope, turanica), имеющие, вероятно, независимое друг от друга происхождение. Восточная группа включает монотипические видыammosovi, icadiusи политипический видfuchsi(подвидыfuchsi,kashgarensis, glauca). Реконструкция ареалов формP. icarusпоказывает, что данный политипический вид является относительно молодым и бурно дифференцирующимся. В результате микроэволюции в группах популяций чешуекрылых формируется максимально интегрированный фенотип крылового рисунка, который соответствует нимфалоидному прототипу.

Выявлено 12 фенотипов крылового рисунка, которые могут маркировать границы между популяциями и границы распространения форм P. icarus, на основе чего определены различия между группами популяций, которые, вероятно, могут отражать процессы видообразования. Уточнены пространственные взаимоотношения между выделенными формами. Выявлены зоны симпатрии и установлен характер взаимоотношений между формами комплексаP. icarus. Выдвинута и обоснована гипотеза гибридного происхождения некоторых форм комплексаP. icarus.Дана оценка филогенетических взаимоотношений форм комплексаP. icarusи предложена принципиально новая схема их филогенетических отношений.