Эволюция онтогенеза - от простейших к многоклеточным

Довгаль И.В.

Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев 01601, Украина

e-mail: [e-mail]

При обсуждении эволюции онтогенеза речь, как правило, идет об индивидуальном развитии только многоклеточных эукариот. Например, А.Н. Северцов (1939) утверждал, что у одноклеточных онтогенез отсутствует и упоминает только развитие колониальных одноклеточных (Volvoxsp.). Первым обратил внимание на сходство процессов формирования дочерних колоний у вольвокса с бластуляцией и гаструляцией у животных С. Е. Кушакевич (1923), который был по специальности эмбриологом. Затем Б.П. Токин в 1934 году впервые использовал понятие «онтогенез» по отношению к процессам формирования циррей у одиночных брюхоресничных инфузорий. Но впоследствии сложилась ситуация, которая сохраняется и до наших дней, когда специалисты по многоклеточным отрицают наличие онтогенеза у одноклеточных организмов. Подразумевается, что онтогенез как ряд морфогенетических процессов, появился одновременно с многоклеточностью.

В то же время, для протистологов, особенно для тех, кто занимается инфузориями, такой проблемы нет – «право» на онтогенез за протистами признается. Например, в реконструкциях филогенеза инфузорий в качестве онтогенетического критерия плезио- или апоморфности широко используются особенности стоматогенеза – процесса формирования нового клеточного рта (цитостома) и околоротового ресничного аппарата после бесполого размножения (деления). Также используются способы образования нового соматического ресничного аппарата, особенности морфологии и формирования расселительных стадий (бродяжек) и т.п. (Dovgal2002).

Две упомянутые точки зрения продолжают существовать параллельно. Так А.К. Дондуа (2005) утверждает, что только у первых многоклеточных животных должны были появиться механизмы, которые обеспечивают дифференциальную активность генов и разнообразные морфогенетические процессы. Но этот же автор указывает, что элементы управляющих морфогенезом механизмов появились задолго до возникновения многоклеточных. Об этом свидетельствует обнаружение соответствующих генов у одиночных воротничковых жгутиконосцевMonosiga brevicollis.

На наш взгляд, нет оснований отрицать наличие онтогенеза у одноклеточных эукариот. Во всяком случае, для инфузорий с их чрезвычайно сложно организованной клеткой, функционально и морфологически дифференцированным локомоторным аппаратом, расселительными стадиями, часто значительно отличающимися от трофонтов, вполне можно вести речь об онтогенезе.

У инфузорий онтогенез начинается с момента появления зачатка ресничного аппарата дочерней клетки или расселительной стадии и заканчивается появлением аналогичного за­чатка у вновь сформированного трофонта. У прикрепленных форм онтогенез начинается с момента образования зачатка органелл локомоции бродяжки и заканчивается завершением метаморфоза расселительной стадии после прикрепления и формирования у вновь образованного трофонта аналогичного зачатка. Различия в онтогенезе у многоклеточных и одноклеточных организмов сводятся к тому, что регуляция обеспечивающих его механизмов у простейших происходит на клеточном уровне.

Для эволюции онтогенеза многоклеточных можно указать следующие начальные этапы (Дондуа 2005): 1. Дифференциация клеток и появление механизмов, обеспечивающих дифференциальную активность генов и разнообразные морфогенетические процессы. 2. Усложнение онтогенеза за счет появления расселительных личиночных стадий. Энергетические возможности взрослых форм обеспечивали половой процесс, связанный с формирования мужских и женских половых клеток. 3. Формирование фагоцитобласта и возникновение особых систем генов, обеспечивающих образование осевой организации многоклеточных животных.

Соответственно, начальные этапы эволюции онтогенеза одноклеточных могли быть такими: 1.Усложнение строения клетки, дифференциация локомоторных органелл. Усложнение онтогенеза паразитических и прикрепленных форм за счет появления расселительных (личиночных) стадий. Половой процесс обеспечивают специализированные половые клетки (стадии гамет), либо микроконъюганты, морфологически сходные с расселительными стадиями. 2. Появление сложного цитостома и, как следствие, выделение физиологического переднего и заднего концов клетки (осевой организации). Появление клеточных механизмов, обеспечивающих дифференциальную активность генов и морфогенетические процессы (стоматогенез).

С переходом к многоклеточности клеточные механизмы регуляции были утрачены, сохранились только те из них, которые обеспечивают начальные этапы морфогенеза на стадии яйца.