О межвидовой гибридизации сусликов (Spermophilus) Евразии

Ермаков О.А.

Пензенский государственный педагогический университет, Пенза 440602, Россия

e-mail: [e-mail]

Среди позвоночных животных естественная гибридизация известна в таксонах всех рангов, в том числе и в классе млекопитающих. Способность к гибридизации и существование гибридных зон отмечена и для многих видов евразийских сусликов (подрод Spermopilus).S. suslicus  S. citellus– Гибриды крапчатого и европейского сусликов отмечены в Среднем Приднестровье (Громов, Ербаева 1995; Загороднюк, Федорченко 1995).S. pygmaeusS. suslicus– Интрогрессивная гибридизация малого и крапчатого сусликов, связанная с происходившим в первой половине 20 века расселениемS. pygmaeusк северу, описана на территории саратовского Правобережья Волги (Денисов 1961). Позднее гибридизация между этими видами была подтверждена экспериментально (Денисов, Стойко 1984; Никольский и др. 1984). В настоящее время их ареалы в Поволжье не контактируют, а поиски следов гибридной зоны не дали результатов (Быстракова и др. 2005).S. majorS. suslicus –В результате недавнего расселения большого суслика в западном направлении, на Правобережье средней Волги возникла зона симпатрииmajor/suslicus, где были обнаружены единичные случаи гибридизации и поселение типа “скопление гибридов” (Титов 1999;Ermakovetal. 2001).S. majorS. pygmaeus –В обширной зоне симпатрии большого и малого сусликов случаи спорадической гибридизации отмечались в Казахстане (Бажанов 1944; Ермаков и др. 2007), Оренбургской (Формозов, Никольский 1986) и Саратовской (Денисов 1963; Ермаков 1996) областях.S. majorS. fulvus –Гибридизация между большим и желтым сусликами описана в Казахстане (Бажанов 1944; Огнев 1947). В саратовском Заволжье в связи с расселениемS. majorв южном направлении образовалась узкая зона контакта ареалов этих видов, в которой найдены совместные поселения с происходящей в них масштабной гибридизацией (Шилова и др. 2002; Ермаков и др. 2003; Титов и др. 2005).S. majorS. erythrogenys – В междуречье Тобола и Ишима обнаружена зона интерградации большого и краснощекого сусликов, в которой, по данным биоакустического и молекулярно-генетического анализа, происходит интрогрессивная гибридизация (Никольский, Стариков 1997; Спиридонова и др. 2005).S. pallidicaudaS. alasсhanicus –В южных районах Монголии, в районе соприкосновения ареалов бледнохвостого и алашанского сусликов, гибридные особи были выявлены при помощи методов кариологии и молекулярной генетики (Ляпунова 2003; Кораблев и др. 2005; Цвирка и др. 2006).S. fulvusS. erythrogenys –По данным В.Н. Мазина, на правом берегу р. Чу (Казахстан, Чу-Илийские горы) в начале 80-х годов прошлого века существовала колония гибридов желтого и краснощекого сусликов.

Таким образом, у 12 евразийских видов подрода Spermophilusимеется 15 зон перекрывания ареалов, в 8 из которых достоверно отмечена гибридизация. Наибольшее число вариантов гибридизации даетS. major– гибриды обнаружены во всех зонах перекрывания его ареала с ареалами четырех соседних видов. Нами с помощью молекулярно-генетических методов изучалась гибридизация сусликов в Поволжье, Приуралье и Западном Казахстане, где для четырех видов сусликов известны 4 ее варианта –major/fulvus,major/pygmaeus,major/suslicusиpygmaeus/suslicus.

Обнаружена значительная интрогрессия митохондриальной ДНК у большого суслика. Изученная выборка охватывает около половины ареала этого вида. Чужеродные митотипы отмечены почти в 40% исследованных пунктов (12 из 31) и у 36% проанализированных особей S. major(48 из 133). В распределении чужеродных митотипов имеется закономерность: все популяции с наличием или явным преобладанием особей, несущих чужеродный митотип, располагаются вдоль Волги, причем не только в зонах симпатрии, но и далеко за их пределами. Если рассматривать только территорию, где найдены чужеродные митотипы (полоса в 250 км к западу и востоку от Волги), то на ней мтДНК других видов имеют уже около 60% больших сусликов (91 особь из 17 популяций). Треть из них обладает мтДНК желтого суслика, а две трети – мтДНК малого суслика.

Предварительные данные, собранные в Казахстане дают основания предполагать, что интрогрессия мтДНК в результате древней и современной гибридизации характерна и для S. fulvus; чужеродные митотипы (характерные дляS. major) отмечены 2 пунктах из 11 у 18.1% особей (n= 33) желтого суслика. Ни у малого суслика (100 экз. из 25 точек), ни у крапчатого суслика (46 экз. из 13 точек) чужеродных митотипов обнаружено не было.

В результате анализа маркера Y-хромосомы (интрон 8 генаSmcY), наследующейся только по отцовской линии, выявлено, что у 111 фенотипически чистых экземпляров четырех проанализированных видов обнаружено всего 2 случая интрогрессииY-хромосомы, причем оба случая зарегистрированы внутри зоны симпатрии или неподалеку от нее. Сравнение частот интрогрессииY-хромосомы (1.8%) с частотами интрогрессии трех изученных ядерных маркеров (интрон 6 генаp53, псевдогенp53, интрон 13 генаbcr) показывает, что они достаточно близки и значимых отличий между ними не наблюдается.

Таким образом, наши данные с высокой степенью достоверности (χ²=13.96;df= 1,р = 0.0002;F(two-tailed):р=0.0001) показывают несоответствие частот интрогрессии генетических маркеров материнских и отцовских линий при гибридизации сусликов: широкое распространение чужеродных мтДНК, в том числе и за пределы гибридных зон, и фактически отсутствие подобного явления для маркеровY-хромосомы.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ, грант 06-04-48957.