Механизмы адаптационной регуляции гаструляции бесхвостых амфибий, обитающих в условиях антропогенного загрязнения водоемов

Северцова Е.А.

Биологический факультет МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119899, Россия

e-mail: [e-mail]

В последние десятилетия, в связи с возрастающим уровнем антропогенной нагрузки на экосистемы, все острее встает вопрос о возможности адаптивной эволюции биологических систем к загрязнению окружающей среды поллютантами. Нами проводились исследования популяций травяной (Rana temporariaL.), остромордой (R. arvalis Nilss.) и озерной (R. ridibundaPall.) лягушек, обитающих на территории г. Москвы и Подмосковья с целью изучения возможных механизмов адаптивной эволюции раннего морфогенеза.

Оценка плодовитости самок бурых лягушек, приходящих на нерестовые водоемы показала, что в городских популяциях значимо увеличивается число икринок в кладке, по сравнению с подмосковными, причем размер самих икринок и запас питательных веществ (желтка) не изменяется. Это позволяет утверждать, что наблюдается прямой отбор на увеличение плодовитости, направленный на компенсацию возрастающей смертности.

Исследования закономерностей морфогенетических особенностей гаструляции бурых и зеленых лягушек показали, что изменение характера морфогенетических процессов на ранних стадиях развития происходит за счет изменения соотношения изменчивости и коррелированности формирующихся структур. Проявляется это на фоне общего повышения изменчивости развития и, либо возрастании доли взаимосвязанных признаков, либо в выделении небольшой группы высоко коррелированных признаков. В первом случае такое соотношение коррелированности и изменчивости гаструляции позволяет сохранить и поддержать целостность развития зародыша и тем самым обеспечить более четкую дифференциацию развивающихся структур. Второй способ регуляции раннего онтогенеза реализуется при усилении коррелятивных связей структур, формирующихся именно на исследуемой стадии в сочетании с возрастающей изменчивостью всех морфогенетических процессов. В результате этого процесс развития этой структуры ускоряется.

В тоже время следует учитывать, что современные представления об источниках изменчивости раннего эмбриогенеза основаны на разделении этой изменчивости на генетическую и эпигенетическую, причем эпигенетическая компонента характеризуется устойчивостью и эквифинальностью. При такой форме организации морфогенетической изменчивости затруднено прямое действие естественного отбора на признаки раннего морфогенеза. Сама по себе вариабельность развития не может служить материалом для отбора, поскольку она утрачивается на узловых стадиях развития. Тем не менее, современные молекулярные исследования убедительно продемонстрировали, что возможно прямое воздействие поллютантов на генетический аппарат клетки, причем это воздействие может носить как мутагенный характер, так и быть активатором каскада реакций по детоксикации действия поллютантов. Поскольку, к 19-й стадии развития (стадия поздней гаструлы), когда уже активно работает генетический аппарат зародыша амфибий, возможно не только воздействие поллютантов на нормальное развитие зародыша, но и на формирующуюся систему защиты работы генов раннего развития от воздействия среды и тем самым выработка механизмов устойчивости к такому воздействию.

Таким образом, именно соотношение эпигенетической и генетической изменчивости обеспечивает возможность устойчивого развития эмбрионов. Эпигенетическая компонента обеспечивает широкий, не специфический спектр реакций онтогенеза, позволяющих «играть» соотношением «изменчивость / коррелированность» развития, а генетическая - определяет индивидуальность реакции самого онтогенеза на воздействие среды. В этом проявляется правило двух уровней адаптаций, предложенное И.А. Шиловым (2001).