212. Схемы рефлекторной дуги безусловного слюноотделительного рефлекса. Приспособительный характер слюноотделения к различным пищевым и отвергаемым веществам.
СЛЮНООТДЕЛЕНИЕ начинается через 1-3 с после начала действия раздражителя (латентный период) и происходит непрерывно со скоростью 0,1-0,2 мл/мин.
КОЛИЧЕСТВО и КАЧЕСТВО выделяемой слюны зависит от физико-химического состава пищи и от функционального состояния организма.
Увеличивают слюноотделение: сухие сорта пищи (сухари, мясной порошок), отвергаемые вещества (песок, перец, кислоты, щелочи), поступление пищевых веществ в рот и жевание.
Подавляют слюноотделение: мягкие сорта пищи (хлеб, мясо), жидкости, умственная и физическая работа.
СЛЮНООТДЕЛЕНИЕ является рефлекторным актом и включает в себя две фазы.
Условно-рефлекторная фаза возникает в ответ на вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с её приготовлением (за счёт раздражения зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов).
Безусловно-рефлекторная фаза связана с поступлением пищи в ротовую полость (за счёт раздражения тактильных, температурных, вкусовых рецепторов).
АФФЕРЕНТНАЯ импульсация от рецепторов поступает в ЦЕНТРЫ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ.
Парасимпатический центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга, эфферентные волокна от которого направляются слюнным железам и увеличивают выделение ЖИДКОЙ слюны.
Симпатические центры находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-VI сегментов грудного отдела.
Их эфферентные волокна направляются к слюнным железам и вызывают незначительное отделение ГУСТОЙ слюны с обильным содержанием ОРГАНИЧЕСКИХ веществ.
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ осуществляется путём изменения химического состава крови.
При этом секреция усиливается – накоплением УГЛЕКИСЛОТЫ в крови во время удушья (возбуждает центры слюноотделения) – при введении в кровь ПИЛОКАРПИНА или ПРОЗЕРИНА (возбуждается нервно-железистый аппарат слюнных желез).
Секреция ослабляется – при введении АТРОПИНА (блокируется парасимпатическая иннервация слюнных желез).
Регуляция слюноотделения осуществляется условными и безусловными рефлексами.
Слюноотделительный центр находится в продолговатом мозге. От него начинается парасимпатическая иннервация слюнных желез, представленная волокнами языкоглоточного нерва, барабанной струной лицевого нерва. Возбуждение этих нервов при приеме пищи оказывает стимулирующее влияние на секрецию слюны - её выделяется много и она жидкая. Поэтому Р. Гейденгайн назвал парасимпатические нервы секреторными.
Рис. 5. Схема рефлекторной дуги регуляции слюноотделения.
Центры симпатической иннервации слюнных желез находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов. Волокна преганглионарных нейронов прерываются в верхнем и среднем шейном симпатических узлах, аксоны нейронов которых иннервируют железы (рис.5). Раздражение симпатических волокон вызывает снижение секреции, слюна становится густой, в ней увеличивается содержание органических веществ, увеличивается ферментативная активность - трофическое влияние.
На секрецию и состав слюны влияют некоторые гормоны, например, при волнении выделяется адреналин и тормозит её секрецию. Альдостерон уменьшает содержание натрия в слюне, увеличивая его реабсорбцию в протоках слюнных желез.
Количество и состав слюны зависят от свойств пищи. Так, на сухари, хлеб отделяется много жидкой слюны с большим содержанием муцина и ферментов. Жидкая пища легко проглатывается, слюны выделяется мало. Кислая пища вызывает усиленное слюноотделение с повышением секреции бикарбонатов, что ведет к снижению кислотности и уменьшению концентрации кислоты.