234. Транспорт углекислоты кровью, значение карбоангидразы, взаимосвязь транспорта о2и со2.

Углекислый газ транспортируется следующими путями:

Растворенный в плазме крови - около 25 мл / л.

Связанный с гемоглобином (карбгемоглобин) - 45 мл / л.

В виде солей угольной кислоты - букарбонаты калия и натрия в плазме крови - 510 мл / л.

Таким образом, в состоянии покоя кровь транспортирует 580 мл углекислого газа в 1 л. Итак, основной формой транспорта СО2 является бикорбонаты плазмы, образующихся благодаря активному протеканию карбоангидразнои реакции.

В эритроцитах содержится фермент карбоангидраза (КГ), который катализирует взаимодействие углекислого газа с водой с образованием угольной кислоты, распадается с образованием бикарбонатного иона и протона. Бикарбонат внутри эритроцита взаимодействует с ионами калия, выделяемых из калиевой соли гемоглобина при восстановлении последнего. Так внутри эритроцита образуется бикарбонат калия. Но бикарбонатно ионы образуются в значительной концентрации и поэтому по градиенту концентрации (в обмен на ионы хлора) поступают в плазму крови. Так в плазме образуется бикарбонат натрия. Протон, образовавшегося при диссоциации угольной кислоты, реагирует с гемоглобином с образованием слабой кислоты ННb.

В капиллярах легких эти процессы идут в обратном направлении. С ионов водорода и бикарбонатных ионов образуется угольная кислота, которая быстро распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ удаляется наружу.

Итак, роль эритроцитов в транспорте углекислоты такова:

образование солей угольной кислоты;

образования карбгемоглобин.

Диффузия газов в тканях подчиняется общим законам (объем диффузии прямо пропорционален площади диффузии, градиента напряжения газов в крови и тканях). Площадь диффузии увеличивается, а толщина диффузного слоя уменьшается при увеличении количества функционирующих капилляров, что имеет место при повышении уровня функциональной активности тканей. В этих же условиях возрастает градиент напряжения газов за счет снижения в активно работающих органах Ро2 и повышения Рсо2 (газовый состав артериальной крови, как и альвеолярного воздуха остается неизменным!). Все эти изменения в активно работающих тканях способствуют увеличению объема диффузии О2 и СО2 в них. Потребление О2 (СО2) по спирограмму определяют по изменению (сдвигу) кривой вверх за единицу времени (1 минуту).

235. Иннервация дыхательных мышц.

Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровнеIII—IV шейныхсегментовспинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположеныв передних рогах (III—XII) грудных сегментовспинного мозга.

236. Дыхательный центр. Современные представления о структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра.

Информация о состоянии кислородно-углекислого баланса в организме поступает в дыхательный центр, который представляет нейронную организацию центральной нервной системы, определяющую функцию дыхания.

В анатомическомсмысле дыхательный центр– это совокупность нейронов в локальной зоне центральной нервной системы, без которой дыхание становится невозможным.

Такой центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга в областидна IV желудочка.

Он состоит из двух отделов:

1) центр вдоха(инспираторный отдел);

2) центр выдоха(экспираторный отдел).

Нейроны бульбарного центра обладают автоматией и находятся в реципрокных взаимоотношениях между собой.

Несовершенность координации дыхательного акта центрами продолговатого мозга была доказана методом перерезок. Так после отделения продолговатого мозга от вышележащих отделов чередование вдохов и выдохов сохраняется, но длительность и глубина дыханий становится нерегулярной.

В физиологическомсмысле дыхательный центр– это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы (от спинного мозга до коры головного мозга), которые обеспечивают координированное ритмическое дыхание, то есть делают функцию дыхания более совершенной.

В целом, регуляция активности дыхательного центра может быть представлена тремя уровнями:

1) на уровне спинного мозгарасполагаются центры диафрагмальных и межрёберныхнервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц.Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмическую смену фаз дыхательного цикла, так как большое количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата непосредственно направляются в продолговатый мозг, то есть минуя спинной мозг.

2) на уровне продолговатого мозга и варолиевого мостанаходится основной дыхательный центр, который перерабатывает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных сосудистых рефлексогенных зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмическую смену фаз дыхания и активность спиномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру;

3) на уровне верхних отделов головного мозга, включая кору головного мозга, осуществляются адекватные приспособительные реакции системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.

Ритмические импульсы от дыхательного центра продолговатого мозга поступают по нисходящим двигательным путям к мотонейронам дыхательных мышц спинного мозга.

Мотонейроны диафрагмальных нервовнаходятся в передних рогах серого веществаIII-IV шейных сегментов.

Мотонейроны межрёберных нервоврасположены в передних рогахгрудного отделаспинного мозга.

Отсюда возбуждение поступает к дыхательной мускулатуре (к диафрагме и межрёберным мышцам).

Мотонейроны спинного мозгаполучают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе.

Эти сигналы могут изменять число вовлечённых в активность мотонейронов и, таким образом, определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга

Бульбарный дыхательный центрполучает афферентные импульсы от механорецепторов лёгких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон.

Мотонейроны спинного мозгаполучают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе.

Эти сигналы могут изменять число вовлечённых в активность мотонейронов и, таким образом, определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга

Бульбарный дыхательный центрполучает афферентные импульсы от механорецепторов лёгких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон.

Для нормальной деятельности бульбо-понтинногодыхательного центра необходима постоянная информация о состоянии внутренней среды организма и самих органов дыхания.

Нисходящие нервные влияния на дыхательный центр оказывают верхние отделы головного мозга, включая корковые нейроны. Так, эмоциональные возбуждения, охватывающие структуры,лимбико-ретикулярного комплексаи в первую очередьгипоталамическую область, распространяются в нисходящем направлении и вызывают изменение деятельности дыхательного центра.

Гипоталамустакже оказывает влияния при изменениях во внешней среде, изменении метаболизма, а также как высший центр вегетативных регуляций.

Речь, относящаяся к высшим мозговым функциям корычеловека, возможна на основе дыхательных движений, вызывающих прохождение воздуха через голосовой аппарат.

Поэтому во время речи к дыхательному центру приходят влияния, подстраивающие его деятельность для необходимых речевых реакций.

Одновременно дыхательный центр управляет тем объёмом лёгочной вентиляции, который необходим для поддержания дыхательного гомеостаза. Поэтому дыхание в условиях речи становится апериодическим.

На роль корыв регуляции дыхания указывает возможность произвольного контроля дыхания, когда человек может сознательно изменить дыхание: сделать его более глубоким или поверхностным, частым или редким, произвести задержку дыхания на определённое время.

Таким образом, на примере особенностей дыхательного центра наблюдаются общие принципы организации любых нервных центров, в частности:

1) принцип изоморфизма(принципиально однотипная структурная организация);

2) принцип иерархичности(многоуровневое расположение центрального представительства);

3) принцип субординации(соподчинение нервных центров, когда высшие центры модулируют работу низших и, чем выше уровень центра, тем более сложную регуляцию он обеспечивает).