4.3.2. Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції

Приріст популяції пропорційний її чисельності, і тому, якщо зростання популяції не обмежують жодні зовнішні чинники, популяція росте прискорено. Опишемо це зростання математично.

Приріст популяції пропорційний чисельності особин у ній, тобто ΔN~N, де N — чисельність популяції, а ΔN — її зміна за певний період часу. Якщо цей період нескінченно малий, можна написати, що dN/dt = R × N, де dN/dt — зміна чисельності популяції (приріст), а r — репродуктивний потенціал, змінна, що характеризує здат-

Рис. .. Експоненційне зростання

ність популяції збільшувати свою чисельність. Наведене рівняння називається експоненційною моделлю зростання чисельності популяції (рис. 4.3).

Величину r називають іноді мальтузіанським параметром. Англійський священик Томас Мальтус був першим, хто звернув увагу на те, що чисельність населення зростає в геометричній прогресії. Саме знайомство з його роботою підштовхнуло і Чарльза Дарвіна, і Альфреда Уоллеса до здогадки про те, що потомство будь-яких організмів має «проріджуватися» природним добором.

Як легко зрозуміти, з ростом часу чисельність популяції зростає все швидше і досить скоро спрямовується до нескінченності. Природно, ніяке місцепребування не витримає існування популяції з нескінченною чисельністю. Тим не менш, існує цілий ряд процесів популяційного зростання, яке в певному часовому проміжку може бути описане за допомогою експоненційної моделі. Мова йде про випадки нелімітованого зростання, коли якась популяція заселяє середовище з надлишком вільного ресурсу: корови і коні заселяють пампи, борошняні хрущаки — елеватор із зерном, дріжджі — бутель виноградного соку і т.д.

Природно, експоненційний ріст популяції не може бути вічним. Рано чи пізно ресурс вичерпається, і зростання популяції загальмується. Яким буде це гальмування? Практична екологія знає різні варіанти: і різкий злет чисельності з подальшим вимиранням популяції, яка вичерпала свої ресурси, і поступове гальмування приросту в міру наближення до певного рівня. Найпростіше описати повільне гальмування. Проста модель, що описує динаміку, називається логістичною і запропонована (для опису зростання чисельності популяції людини) французьким математиком Ферхюльстом ще в 1845 році. У 1925 році аналогічна закономірність була наново відкрита американським екологом Р. Перлєм, який припустив, що вона носить загальний характер.

В логістичну модель вводиться змінна K — ємність середовища, рівноважна чисельність популяції, при якій вона споживає всі наявні ресурси. Приріст у логістичній

Рис. .. Логістичний ріст моделі описується рівнянням (рис. 4.4):

dN/dt = r × N × (K–N)/K

Поки N є невеликим, на приріст популяції основний вплив справляє співмножник r × N, і зростання популяції прискорюється. Коли стає досить високим, на чисельність популяції починає справляти основний вплив співмножник (K–N)/K, і зростання популяції починає сповільнюватися. Коли N=K, (K–N)/K=0, зростання чисельності популяції припиняється.

При всій своїй простоті логістичне рівняння задовільно описує багато спостережуваних у природі випадків і донині з успіхом використовується в математичній екології.