4.5. Типи взаємодії між популяціями

4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра

У 1925 році відомий італійський математик Віто Вольтерра, розмовляючи за обідом зі своїм майбутнім зятем, іхтіологом за фахом, зацікавився популяційною динамікою риб. Наприклад, він дізнався, що зниження вилову риби під час Першої світової війни призвело до збільшення кількості хижої риби в уловах. Результатом осмислення таких фактів стали запропоновані ним моделі для опису міжвидової взаємодії.

За своєю суттю моделі Вольтерра виявилися близькі до моделі, яку Лотка запропонував у 1925 році для опису кінетики ланцюгових хімічних реакцій (де продукт однієї реакції служить субстратом для наступної).

У нашому підручнику ми викладемо модель Лотки—Вольтерра в тій її формі, в якій вона розвиває логістичну модель (рис. 4.7 а). Розглянемо, наприклад, два види, А і В, які є конкурентами і використовують один і той самий ресурс. Опишемо динаміку цих видів за допомогою логістичних рів-

17

нянь, але врахуємо в них як обмеження ємності середовища, пов’язані з вилученням ресурсів особинами свого виду, так і аналогічний вплив з боку особин чужого виду.

Що показує співмножник у правій частині логістичного рівняння: (K–N)/K? Що у міру зростання чисельності (N) для популяції залишається доступною все менша частина ємності середовища (K). Але якщо доступні ресурси забирають не тільки особини одного виду, але й особини видуконкурента, цей ефект теж можна врахувати в моделі, ввівши в рівняння для виду А елементи, що описують вплив виду В. Але вид В знаходиться в аналогічному положенні — частину його ресурсів забирають особини виду А!

Оскільки види відрізняються один від одного, кількість ресурсів, що вилучаються їх особинами, буде різним. Введемо коефіцієнт β, що показує, скільки особин виду В споживає ту ж кількість ресурсів, що і одна особина виду А. Аналогічно введемо коефіцієнт α, який покаже, скільки особин виду А споживає таку ж кількість ресурсів, як і одна особина виду В. Тоді, позначаючи підрядковими символами А і В значення відповідних

величин для двох видів, мож- Рис. .7 а. Модель Лотки—Вольтер-

на написати систему з двох ^{ра з мінусами} взаємопов’язаних рівнянь.

Модель Лотки—Вольтерра зіграла виняткову роль у розвитку математичної екології. Як легко зрозуміти, на її основі можна побудувати безліч інших, більш складних моделей. Наприклад, вони можуть описувати взаємозв’язок не двох, а більшої кількості ресурсів. Параметр K для кожного з видів може бути незмінним, а може і змінюватися за якимось законом (наприклад, в залежності від зміни погоди або зміни пір року). Реакція одного виду на зміну чисельності іншого може відбуватися з більшою чи меншою затримкою тощо. Наведені тут нескладні рівняння — досить потужний інструмент для дослідження природних процесів.

4.5.2. Класифікація відносин між популяціями

Хижацтво, паразитизм, конкуренція... Відносини між біосистемами якого рівня описують ці поняття? Зазвичай ми маємо на увазі взаємини між організмами, хоча правильніше розглядати їх як взаємодії між популяціями. Саме популяції — це потенційно довготривалі біосистеми, здатні

до еволюції. Лисиця, що «мишкує», зловила і з’їла полівку. Що це — випадковість чи прояв закономірного процесу? Якщо лисиці постійно їдять полівок, така взаємодія становить інтерес для екології. Одиничну взаємодію можна описати і на рівні організмів (хоча після того, як полівка була з’їдена, вона перестала існувати як організм). Постійний взаємозв’язок можна представити як відношення між двома популяціями. А може, цю взаємодію правильніше описувати на рівні видів? Швидше за все, ні — хоча б тому, що на значній частині ареалу лисиць немає тих чи інших видів полівок, з ними взаємодіє не вид Лисиця звичайна, а окремі популяції цього виду.

Впорядкувати відносини між популяціями непросто, вони дуже різноманітні і пов’язані масою переходів. Різні автори використовують різні класифікації.

Впорядкувати відносини між видами за впливом, який вони взаємно чинять, пропонував, наприклад, відомий американський еколог Юджин Одум. Він виділяв три типи взаємовідносин популяцій: позитивний вплив (+), негативний вплив (–) і відсутність впливу (0). Проте коректно визначити, що таке «позитивний» чи «негативний» вплив, нелегко. Наприклад, вплив популяції хижака на популяцію жертви в якомусь сенсі є негативним, а в якомусь — позитивним.

Наприклад, одним з небагатьох видів тварин, чисельність яких не контролюється хижаками, є африканські слони. Хоча зареєстровані випадки вбивства і поїдання слонів левами, дорослий слон — настільки велика здобич, що стає недоступним практично для будь-якого хижака. Проте так було не завжди. У недавньому геологічному минулому (коли в Африці жила більша кількість великих рослиноїдних ссавців, у тому числі тих, що відносяться до ряду Хоботні) чисельність слонів регулювалася шаблезубими котами. Пізніше цю роль взяли на себе корінні африканські племена мисливців на слонів. Ще пізніше цю ж функцію виконували озброєні вогнепальною зброєю браконьєри. А в кінці XX століття слонів, нарешті, взяли під охорону. Створено великі національні парки, де слони можуть відчувати себе в безпеці. Як не дивно, з’ясувалося, що працівники таких національних парків повинні проводити періодичні відстріли слонів! Справа в тому, що слони так впливають на навколишнє середовище, що, розмножуючись вище певної межі, здатні знищувати всю деревну рослинність у савані і рідколіссі, підриваючи тим самим ресурсну базу власного існування. Обмежуючи чисельність слонів, хижаки могли б тим самим підвищити стійкість існування цього виду.

Тож як відповісти: позитивний чи негативний вплив у наведеному прикладі справляє винищення хижаками (або відстріл)? У короткостроковій перспективі — негативне (загибель слонів), у довгостроковій — позитивне (стабілізація їх динаміки). Саме для того, щоб не заплутатися в таких підходах, ми пропонуємо використовувати формальний, але надійний спосіб поділу типів взаємодії між популяціями, заснований на моделі Лотки—Вольтерра: по тому, як зміниться чисельність однієї популяції у відповідь на зміну чисельності іншої.

Як ви пам’ятаєте, у наве-

деному раніше записові моделі Лотки—Вольтерра коефіцієнти α і β описують вплив особин одного виду на особин іншого. У розгляну^- Рис. .7 б. Модель Лотки—Вольтерра

тому вище випадку конку- з плюсами

ренції ми віднімали з ємності середовища для одного виду чисельність іншого виду, по- множену на відповідний коефіцієнт. Можна поставити перед коефіцієнтами знак «+» і вважати, що вони мають позитивний знак, коли зростання чисельності одного виду викликає зростання чисельності іншого, і негативний (–), якщо зростання чисельності одного виду призводить до зниження чисельності іншого (рис. 4.7 б).

Таким чином, зміст цих коефіцієнтів такий: як зміниться (в найближчій перспективі) чисельність одного виду у відповідь на зміну чисельності іншого. Позитивний знак означає, що на зростання чисельності одного виду другий вид відповість збільшенням чисельності, а негативний — що відповість зниженням. Природно, ми звично характеризуємо ці відносини як «позитивні» та «негативні» взагалі, у довгостроковій перспективі. Наприклад, на зростання чисельності хижака жертва відповідає зниженням своєї чисельності. Тим не менше, в еволюційній перспективі «жертви зацікавлені» в тому, щоб їх чисельність регулювали хижаки, а не, припустімо, брак ресурсів чи паразити.

На описаних підставах можна виділити шість основних форм взаємодії між видами. Крім того, деякі з цих форм можна розділити на додаткові, як це показано в табл. 4.2. Значення наведених у цій таблиці понять буде докладніше роз’яснено у наступних пунктах.

Таблиця .2.

Класифікація відносин між популяціями і видами

Знак		Тип взаємодії	Підтип
α	β
–	–	Конкуренція	експлуатаційна (без витрат енергії на взаємодію)
			інтерференційна (з витратою енергії)
+	–	Експлуатація	голофагія, або істинне хижацтво
			мерофагія, або пасовищне хижацтво (живлення частинами)
			паразитоїдність
			паразитизм
+	+	Симбіоз	протокооперація (факультативна, необов’язкова взаємодія)
			мутуалізм (облігатна, нерозривна взаємодія)
–	–	Аменсалізм
+	0	Коменсалізм
0	0	Нейтралізм

Кілька слів варто сказати про поняття «симбіоз», що за своєю етимологією означає «спільне життя». Різні автори використовують його в різних сенсах. Іноді ним позначають будь-яке співжиття, іноді — тільки взаємовигідне, іноді — лише нерозривне. В даному курсі це поняття використовується у відповідності зі змістом, що відповідає табл. 4.2. Оскільки зміст цього поняття може бути розпливчастим, можливо, краще рішення полягає в тому, щоб взагалі відмовитися від його використання. Тим не менше, для взаємовигідних відносин між організмами, один з яких є середовищем існування для інших, загальноприйнятим є використання поняття «ендосимбіоз».

Оскільки взаємодії між особинами і популяціями в природних екосистемах нескінченно різноманітні, для їх класифікування можна використовувати й інші підходи, кожен з яких звертає увагу на якийсь один аспект таких взаємодій.

Перш за все, взаємодії слід розділити на прямі та опосередковані. Коли лисиця ловить полівок, взаємодія популяцій здійснюється завдяки взаємодії особин. Це пряма взаємодія між популяціями. Коли жуки скарабеї вигодовують личинок гноєм копитних, прямої взаємодії особин не відбувається, але на жуків впливає вироблений копитними ресурс. Це опосередкована через абіотичне середовище взає-

модія між популяціями. Нарешті, в результаті розмножен ня полівок мисливська активність лисиць може переключитися на них, що знизить рівень експлуатації популяції зайців. Це приклад опосередкованих через інші популяції (або непрямих) взаємодій.

Ми не в змозі врахувати всі наслідки тієї чи іншої події та функціонування тієї чи іншої популяції. Як кола по воді, викликані її активністю зміни будуть поширюватися по всій екосистемі. Але, як і кола на воді, в більшості випадків ці наслідки будуть ставати все менш і менш вираженими. Саме тому в курсах екології найчастіше розглядаються прямі та опосередковані через абіотичне середовище взаємодії. Щоб враховувати взаємодії, опосередковані іншими популяціями або ланцюжками таких популяцій, адекватніше всього використовувати математичні моделі.

Оригінальна класифікація відносин між видами запропонована російським зоологом В. М. Беклемішевим. Він виділив топічні зв’язки (що виражаються у зміні середовища проживання; сфагнум закисляє ґрунт і робить його сприятливим для росички), трофічні зв’язки (живлення особин одного виду особинами іншого, а також їх залишками і продуктами життєдіяльності); фабричні зв’язки (що пов’язані з наданням середовища або притулку; дятел робить дупла в сосні, а блохи живуть в шерсті у собаки) і форичні зв’язки (перенесення особинами одних видів особин інших).