7.5. Болотні екосистеми

Поняття «болото» об’єднує різні типи екосистем — від лісових до трав’янистих і мохових і з різними типами живлення — від атмосферних опадів до мінеральних вод. Головна ознака болота — така надмірна вологість субстрату, за якої формуються поклади торфу понад 20 см (хоча існує думка, що є болота з відсутністю торфу).

Болота відіграють важливу роль у процесі функціонування біосфери. Від екватора до полюсів їх площа збільшується, і найвищий відсоток вони займають у зоні тундри. Відомо, що вони — акумулятори вологи, але останніми десятиліттями звертається увага на те, що болота депонують великі запаси сполук Карбону та Нітрогену й у кругообігу цих елементів відіграють вирішальну роль. При осушенні боліт відбувається додаткова емісія СО₂: із депонентів Карбону вони перетворюються на забруднювачів.

У болотах акумулюються великі енергетичні запаси. Отже, їх геологічна роль полягає в тому, що вони забезпечують збільшення енергетичного балансу Землі.

Низинні болота розташовані у долинах річок і живляться безпосередньо за рахунок ґрунтових вод. Тобто ці болота розташовані у від’ємних формах рельєфу, де рівень ґрунтових вод завжди досягає межі, доступної для кореневої системи рослин, що знаходяться у верхньому шарі (рис. 7.7). За будовою та складом виділяють лісові (Аlnus glutinosa), чагарникові (види роду Salix) та трав’яні (види роду Carex).

Рис. 7.7. Схема формування низинного болота на місці водойм

Характерна ознака цих трьох груп — зростання у них вологолюбних гігрофільних видів. Лісові болота мають чотириярусну будову. Деревостан до 20 м формує Аlnus glutinosa, що часто зростає на високих — до 1 м — купинахп’єдесталах. Зрідка у таких місцях можуть рости високі верби: S. alba та S. fragilis.

Чагарниковий ярус (до 3—5 м) буває дуже густим. Його формують Salix cinerea, Padus avium, Frangula alnus. Трав’яний ярус високий, має різну зімкненість і варіює у широких межах (20—80 %). Під густим наметом дерев розвиваються

Сarex acuta, C. acutiformis, C. riparia, Filipendula ulmaria, Urtica galeopsifolia, Iris pseudoacorus, Lysimachia vulgaris тощо. У цілому флористичний склад небагатий. Чагарникові болота представлені заростями верб, із таким самим флористичним складом трав і мохів, як у трав’янистих біоценозах. На трав’яних болотах можуть домінувати названі осоки, види різнотрав’я (Filipendula ulmaria, Urtica galeopsifolia), а також Phragmites australis.

Інтерес становлять болота, що формуються на карбонатних субстратах і поширені у західних областях України. Їхній флористичний склад досить специфічний. Домінантами виступають Schoenus ferrugineus, Carex davalliana, у них трапляються багато рідкісних видів Cladium mariscus, Epipactis palustris тощо. Лімітуючий фактор розвитку цих видів — не кислотність, а іони алюмінію, яких не витримують багато рослин.

Коренева система рослин низинних боліт, як правило, концентрується у верхньому горизонті торфу, залежить від його властивостей, і ярусність тут не виражена. Таким чином, у низинних болотах понад 90 % біомаси знаходиться у надземній сфері. Ґрунтові води мають різну реакцію (від слабокислотної до нейтральної, навіть слаболужної), що впливає на реакцію торфу, який в окремих випадках може бути насиченим карбонатами. Частка біомаси, яка восени відмирає, становить 90 %. Частина її розкладається, а частина переходить у торф. Таким чином, евтрофні болота — динамічні системи, функціонування яких регулюється водним режимом, за дефіциту якого розвиваються ліси.

Мезотрофні болота докорінно відрізняються від евтрофних. Хоча вони характеризуються змішаним типом живлення, як правило, воні розташовані за межами заплав, на плескатих рівнинах або знижених плакорах, в умовах застоювання

вод. Мезотрофні болота займають великі площі у бореальній зоні, зокрема трапляються на території України на Західному, рідше Центральному Поліссі, рідко в Розточчі, Карпатах і фрагментарно — по депресіях рельєфу в лісостеповій зоні. Характерна ознака мезотрофних боліт — наявність сфагнового покриву зі Sphagnum cuspidatum, S. fallax, осок (Carex chordorrhiza, C. lasiocarpa, C. limosa, C. rostrata) та інших болотних видів (Scheuchzeria palustris). Із дерев трапляються сосна (Pinus sylvestris) та береза (Betula pubescens). При цьому вважається, що мезотрофні болота не мають власних характерних видів. Частина з них характерна для низинних (евтрофних), а інша частина — для верхових (оліготрофних) боліт. Основу торфу цього типу боліт формують сфагни. Торф має нижчу зольність, низькі показники рН (4,5—5,7).

Глибина торфу досягає 2—8 м.

Оліготрофні болота розташовані на плескатих або увігнутих формах невисоких плакорів, що перешкоджає стоку води. Живлення боліт не пов’язане з ґрунтовими водами і відбувається за рахунок атмосферних опадів, тому зрозуміло, що вони розвиваються в умовах достатньої кількості опадів і низького їх випаровування, а значить, при понижених температурах. Найбільші площі ці болота займають у зоні тундри та бореальній зоні, але фрагментарно трапляються південніше, зокрема на Поліссі та у Карпатах. У зв’язку з накопиченням торфу ці болота мають опуклу форму і можуть дещо підніматися над довкіллям.

У таких екстремальних, бідних умовах живлення росте невелика група рослин, серед яких едифікаторну роль відіграють білі мохи-сфагни, що характеризуються різними екологічними особливостями. Одні з них ростуть на купинах, які піднімаються на 50 см над поверхнею болота, інші — у западинах, що формує відповідний мікрорельєф і комплексний характер розподілу угруповань. На купинах ростуть S. fuscum, S. rubellum, S. mаgellanicum, S. acutifolium, у пониженнях росте S. fallax. Ці мохи поглинають воду як губка в кількості, що перевищує в десятки разів вагу власне рослин. Разом із цим рослина функціонує як гніт (сприяє капілярному підйому води, яка тримається досить високо). Сфагни наростають верхньою частиною, а нижня відмирає, не мінералізується, а відкладається у вигляді торфу, потужність якого досягає декількох метрів. Такі торф’яники мають дуже кислу реакцію (рН=3,5—4,5). При високому ступені обводненості та відсутності вільного кисню органіка не розкладається. Глибше, в анаеробних умовах відбуваються процеси гниття, утворення газів H₂S, CH₄, H₂, N₂, CO₂, що потрапляють в атмосферу і ви-

Рис. 7.8. Характер розподілу підземних частин рослин (Carex fusca, Oxycoccus palustris) у сфагновому торфі

водяться із кругообігу. На таких болотах ростуть невибагливі сосна (Pinus sylvestris) та береза (Betula pubescens), які займають вершини купин. Дерева навіть у віці понад 100 років досягають висоти не більше 5 м, стовбури у них тоненькі (до 15—20 см), зімкнутість крон низька (<0,3), і вони мають пригнічений вигляд. Флористичний склад боліт бідний і представлений невеликою групою видів, що мають вигляд «ксерофітів», бо пластинки листків у них опущені, асимілювальна поверхня слабко розвинута, є товстий шар епідермісу, хоча велика густота продихів, але пухкий мезофіл. Такі анатомоморфологічні особливості протидіють перекачуванню води, яка тут у надлишку і в крайніх кислих оліготрофних умовах не містить поживних речовин, зокрема сполук Нітрогену, що є дефіцитним, лімітуючим фактором. У таких умовах зростають види (Oxycoccus palustris, O. microcarpa, Andromeda polifolia, Empetrum hermaphroditum), що характеризуються довгими горизонтальними кореневищами, які можуть наростати вверх відповідно до накопичення торфу, оскільки глибше, при високому ступені обводненості, настає кисневе голодування (рис. 7.8). Інші рослини (Drosera rotundifolia, D. anglica) живляться комахами.

Купина на певному етапі наростання не здатна забезпечувати відповідний водний режим, і на її вершині торф починає мінералізуватися. У таких місцях росте Polytrichum strictum і оселяються навіть лишайники (Cladonia, Cetraria), що формують субстрат для появи вересових (Vaccinium uliginosum,

Рис. 7.9. Розподіл видів рослин на купинах верхового болота: a — Entodon schreberii, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum; b — Sphagnum pervifolium, Oxycoccus palustris; c — S. magellanicum, Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum; d — Polytrichum strictum, Calluna vulgaris; e —

Sphagnum pervifolium, Oxycoccus palustris, Rhodococcum vitis­idaea; f — Oxycoccus palustris, Eriophorum vaginatum

V. myrtillus, Rhodococcum vitis­idaea, Calluna vulgaris, Ledum palustre) (рис. 7.9). Ці рослини, як і згадані раніше представники Ericaceae, мають ендотрофну мікоризу, тобто симбіоз із грибами, що сприяє розширенню площ, спільних підземних органів і забезпеченню поглинання додаткових поживних речовин, якими так бідні торф’яники. У такому випадку, здавалося б, що від зміни зовнішніх умов найбільше страждають види на вершинах купин. Але в результаті досліджень доведено, що мохи мочарів (S. cuspidatum) чутливіші до літньої посухи, припиняють ріст і відмирають, що впливає на розвиток купин і характер функціонування болотної системи в цілому. При достатній вологості купини розростаються ще й у ширину, змикаються, і при підвищенні рельєфу формуються гряди і навіть «горби», що знайшло відображення у назві таких боліт — «горбисто-мочажинний комплекс».

У зв’язку з тим, що теплопровідність торфу низька, зимою болото не промерзає глибоко, але лід розтає повільно, й улітку субстрат залишається досить холодним, тому верхові болота характеризуються одним із найнижчих показників терморежиму, високим показником континентальності, та розвиток рослинності тут дуже запізнюється. Встановлено, що в умовах Східної Європи мохи наростають дуже повільно, при цьому мохи, що знаходяться на купині, наростають повільніше (0,7—1,2 мм/рік), а в западинах — інтенсивніше (до 7,0 мм/рік). У цілому річна продуктивність мохів на купинах становить 2,0—3,2, а наростання боліт у висоту — 0,5—1,0 мм/рік.

Таким чином, верхові болота — стійкі екосистеми з високою інертністю, що дуже повільно розвиваються. Отже при їх порушенні виникають незворотні зміни, і вони не відновлюються, або таке відновлення вимагає великих витрат. Сьогодні в Європі розробляються програми відновлення боліт. У результаті меліорації боліт Полісся водний режим понизився і верхові торф’яники пересохли. Проблема полягає в тому, що такий торф не здатний більше абсорбувати вологу, і такі торф’яники мінералізуються, перетворюються на пустелі. Разом із цим торф має високу калорійність, і якщо в ньому виникає осередок займання, то його важко загасити, а процес тління може тривати місяцями.

Особливої уваги заслуговує охорона боліт, що знайшло відображення в Рамсарській угоді по збереженню водно-болотних угідь. Болотні екосистеми — оселище багатьох рідкісних видів тварин і рослин, акумулятор вологи, вони депонують величезні запаси Карбону, забезпечують кругообіг певних речовин і елементів на нашій планеті.

ВИКОРИСТАНА І РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Вальтер Г. Растительность земного шара. — М: Прогресс. — Т. 1. — 1969. — 550 с.; Т. 2. — 1974. — 424; Т. 3. — 1975. — 428 с.

Krebs C. J. Ecology. The experimentаl analysis of distribution and abundance, 1994.

Одум Ю. П. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 1. — 328 с.; Т. 2. — 376 с.

Шабанов Д. А., Кравченко М. А. Материалы для изучения курса общей экологии с основами средоведения и экологии человека. — Харків: ХНУ ім. В. Н. Каразіна, 2009. — 292 с.

ПИТАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Яку роль на планеті відіграють тропічні ліси? Чому потрібна їх охорона?

2. У чому полягає специфіка лісових екосистем?

3. Яке значення степів, і в чому полягають проблеми їх збереження?

4. Як упливають природні та антропогенні фактори на структуру та функціонування різних типів екосистем?

5. Які функції виконують болотні екосистеми та яка їх екологічна роль?

6. Охарактеризуйте структуру тропічних лісів. Які приклади адаптації видів ви можете навести?

7. Чим відрізняються тропічні ліси від лісів помірних широт?8. Чим відрізняються неморальні листопадні ліси від хвойних?

9. Яке значення мають степи як екосистеми?

10. Як сформувалися луки?

11. Які типи боліт ви знаєте, й у чому полягає їх екологічна специфіка?

12. Що таке запаси біомаси та приріст?

13. Які екосистеми характеризуються найвищими запасами біомаси та найвищим приростом?

14. Як співвідносяться запаси енергії у різних типах блоків у різних типах екосистем?

15. Як залежить стійкість екосистем від їх енергетичного балансу та енергообміну?

ТЕМИ АНАЛІТИЧНИХ ОГЛЯДІВ

1. Вічнозелений дощовий ліс — найбагатший біом.

2. Морські біоми.

3. Прісноводні біоми.

4. Низинні болота, розташовані у долинах річок.

5. Провідні екологічні фактори розвитку лучних екосистем.

6. Переважаючий тип біоморф лучних видів.

7. Степові та лісові екосистеми.

8. Організація та функціонування екосистем хвойних лісів бореального типу.

9. Ґрунти у степах — чорноземи. Ще один вид біозабруднення.

10. Енергетичний потенціал лісових біоценозів.

11. Дерновий процес опідзолених ґрунтів.

12. Деревостани тропічних лісів.

ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Степові угруповання при витраті одного літра води синтезують біомасу: a) 7—11 г; b) 9—15 г; c) 11—18 г; d) 12—21 г.

2. У неморальних лісах середньорічний опад становить: a) 1 т/га;

b) 2 т/га; c) 3 т/га; d) 4 т/га.

3. Середній запас біомаси у зрілих свіжих хвойних лісах становить: a) 100—150 т/га; b) 200—250 т/га; c) 300—350 т/га; d) 400— 450 т/га.

4. У хвойних лісах накопичується шар підстилки до: a) 10—15 см; b) 20—25 см; c) 30—35 см; d) 40—45 см.

5. Деревостани тропічних лісів, як правило: a) одноярусні;

b) двоярусні; c) триярусні; d) без’ярусні.

6. Біомаса тварин у лісах менша, ніж у автотрофного блоку:

a) у 10 разів; b) у 100 разів; c) у 1000 разів; d) у 10 000 разів.

7. Клімат, у якому формуються тропічні дощові ліси, характеризується постійними опадами: a) >500 мм; b) >1000 мм; c) >1500 мм; d) >2000 мм.

8. Загальна площа лісів становить: a) 28,5 млн км²; b) 38,5 млн км²;

c) 48,5 млн км²; d) 58,5 млн км².

9. Запас біомаси лісів становить: a) 650 млрд т; b) 1650 млрд т;

c) 2650 млрд т; d) 3650 млрд т.

10. Середній опад у ялинових лісах досягає: a) 2,0 т/га; b) 3,0 т/га; c) 4,0 т/га; d) 5,0 т/га.

11. Сумарний приріст надземної біомаси луків становить:

а) 50 %; b) 75 %; c) 100 %; d) 150 %.

10. Реакція торфу (pH) оліготрофних боліт: a) 3,5—4,5; b) 4,7— 5,3; c) 5,3—5,9; d) 6,0—6,5.

ВІДПОВІДІ НА ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ

№ питання	Відповідь	№ питання	Відповідь	№ питання	Відповідь
1	а	5	с	9	b
2	с	6	c	10	d
3	b	7	d	11	d
4	a	8	c	12	d

ЧАстИНА ДРУГА