7.4. Трав’яні типи екосистем

7.4.1. Степи, прерії

У міру просування від Атлантики у глиб Євразійського та Північноамериканського континентів ксеротермна рослинність розширює площі і формує зони степів (прерій) і пустель. Як показали Г. Вальтер (1968), Ю. Одум (1986), лімітуючим фактором, що визначає таку зміну, є аридність, сухість клімату, зниження кількості опадів до 250—500 (750) мм і сезонний розподіл опадів, що спричинює період посухи у другій половині літа. Підкреслимо, що, власне, не стільки низька сума річних опадів, як характер їх розподілу протягом року формує умови, за яких дерева рости не можуть. На відміну від тропічних трав’янистих саван, степи та прерії мають ще й зимовий період спокою, зумовлений зниженням

температури. При низьких запасах вологи, постійних протягом року, дерева ростуть і в пустелі, але там, де відбуваються різкі сезонні коливання опадів, — ростуть трави. Крім того, впливають інші зовнішні фактори (випасання, пожежі тощо), інтегральна дія яких сприяє розвитку трав’янистих угруповань.

Домінантна рослинність степів — ксерофітні злаковники (Stipa, Festuca, Bromopsis, Koeleria) з участю різнотрав’я. Степові рослини — у більшості гемікриптофіти, бруньки відновлення яких переживають несприятливі умови водопостачання влітку та холодні зими на поверхні ґрунту, що дає можливість розвивати вегетативні органи максимально швидко. Нестачу вологи рослини переживають завдяки щільним згорнутим пластинкам листків (злаки) або опушенню, що знижує транспірацію. На відміну від лісових видів із широким листям, що не може змінити свою форму, багато степових видів реагують на зміну вологості ґрунту досить швидко, навіть протягом доби. Інтенсивність транспірації регулюється шляхом замикання продихів і згортання листкових пластинок. Водночас степові види в умовах дефіциту вологи можуть змінювати осмотичний тиск (всисну силу) у ширших межах, ніж лісові, що забезпечує їм досяжність води, недоступної для деревних рослин.

Степові угруповання ефективніше витрачають вологу та при витраті одного літра синтезують 7—11 г біомаси, тобто утричі більше, ніж ліси. Частина видів (однорічники, геофіти) мають максимальну транспірацію навесні, а потім різко скорочують і під час літньої посухи усихають, встигаючи дати насіння. Багато рослин мають форму «перекотиполя» (Eryngium, Falcaria, Phlomis pungens, Gypsophila) й у сухому стані, відриваючись, розносяться вітром у степу. Степові злаки характеризуються високою адаптованістю до впливу антропогенних чинників (випасання, пожеж і витоптування, косіння) і можуть існувати саме в такому режимі. Вони добре відновлюються після відчуження біомаси, оскільки мають інтеркалярний ріст, що надає їм переваги перед іншими видами. Водночас у цих рослин переважає парцелярний тип розмноження, що забезпечує їм домінування у фітоценозі. При відмиранні рослин накопичується підстилка, яка швидко розкладається, а рясна мичкувата коренева система, яка знаходиться у верхньому шарі ґрунту, забезпечує формування потужного чорноземного ґрунту.

Зональна зміна степів відбувається з півночі на південь, а прерій — зі сходу на захід, що визначається характером зміни співвідношення показників гідротермічного режиму. У преріях зі сходу на захід по мірі зниження опадів від 750 до 300 мм, середньорічної температури з +11 до +8 °С, збільшується випаровуваність, що визначає зміну рослинного покриву. Виділяються три зони прерій:

1. високотравна (Andropogon gerardii, A. scoparius, Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Panicum virgatum, Agropyron smithii, видів родів Anemone, Aster, Ranunculus, Lomatium, Solidago,

Vernonia);

2. змішана з високими та низькими злаками;

3. низькотравна з домінуванням Bouteloua gracilis та Buchloe dactyloides.

В євразійських степах спостерігається наступна закономірність зміни угруповань: у зоні лісостепу степові екосистеми представлені лучними степами з домінуванням Poa angustifolia, Bromopsis (erectus, riparia), Brachypodium pinnatum, Carex humilis (на карбонатах) і багатим мезоксерофітним різнотрав’ям (Filipendula vulgaris, Salvia pratensis тощо), яке протягом вегетаційного сезону змінює аспекти (рис. 7.4). Південніше тягнеться смуга різнотравно-ковилових степів

(Stipa pennata, S. pulcherrima, S. capillata, S. lessingiana, Elytrigia stipifolia) з участю ксерофітних рослин (Crinitaria villosa, Salvia nutans, Astragalus sp., Artemisia reptans, Caragana frutex, Amygdalus nana). На півдні України в північному Причорномор’ї формується смуга бідних злакових ковилових степів із домінуванням Stipa ucrainica, S. rubentiformis, Agropyron pectinatum, Artemisia taurica, A. boschnikiana тощо. В усіх смугах нерідко домінантами виступають Festuca valesiaca, F. rupicola, Medicago falcate, Galium verum з участю багатьох видів родин Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Apiaceae.

У вертикальній структурі угруповання біомаса степів переважно сконцентрована близько поверхні ґрунту. У цьому вузькому діапазоні вона диференційована на яруси (під’яруси) — верхній більш розріджений 1,5—0,8 м, другий густіший — 0,4—0,8 м, третій основний — 0,2—0,4 м і надземний до 10 см. Інколи окремі яруси випадають. Коренева система — дво-триярусна. На глибині до 20 см концентрується густе переплетіння тонких мичкуватих коренів і бульб, цибулин геофітів (рис. 7.5). Інші види різнотрав’я мають глибшу кореневу систему — до 1,5 м, а окремі види проникають на глибину до 6 м. Співвідношення підземної до надземної біомаси становить 5:1 (рис. 7.6).

Ґрунти у степах — чорноземи — мають значну потужність (до 2 м) і змінюються від типових (знаходяться у лісостеповій та на півночі степової зони) до південних чорноземів. У вертикальному розрізі вони слабодиференційовані на горизонти,

Рис. 7.. Вертикальна проекція рослинного покриву степового біоценозу на різних стадіях вегетації (зверху — початок квітня, посередині — середина квітня, внизу — кінець травня) (Вальтер, 1975)

у яких вміст гумусу від верхніх темних (А₁) до нижніх світлих (А_2—3) знижується поступово до 10 разів. Чорноземи підстилаються лесом, тому поглинальний комплекс насичений карбонатами. Формуванню чорнозему сприяли як густа коренева система злаків, підстилки, що швидко розкладається, так і специфіка підстилаючих порід, хімічний склад, ґрунтова біота (як мікробний комплекс, в якому переважають бактерії, жовто-зелені, зелені водорості, так і дощові черви та інші безхребетні тварини).

У результаті реакції сполук Карбону з Кальцієм формується СаСО₃, що у зоні проникнення води утворює «псевдоміцелій». Горизонт, куди проникають дощові води, характеризується скипанням СаСО₃, який із просуванням із півночі на південь піднімається. Нижче «псевдоміцелію» у ґрунті формуються

Рис. 7.5. Співвідношення надземної та підземної біомаси у різних типах степових екосистем (Шаліт): 1 — кострицево-ковилові угруповання Хомутовського степу, 2 — те саме з участю шавлії лучної, 3 — кострицевий степ Асканії-Нової, 4 — пустельно-ковилові угруповання Причорномор’я, 5 — напівпустельні угруповання з кострицею, 6 — засолені луки у подах Асканії-Нової

округлі біленькі конкреції СаСО₃ — «білозірка», а у південних чорноземах «псевдоміцелій» відсутній. Чорноземи характеризуються найвищим вмістом гумусу — від 5 % до 7—8 і навіть 12 %. Реакція ґрунту нейтральна або слабколужна (pН = = 6,8—7,3). Енергетична ємність типових чорноземів становить 3,3—3,7 × 10¹² Дж/га, тобто удвічі-втричі вища, ніж сірих лісових ґрунтів.

Степові екосистеми якісно відрізняються від лісових. Сукцесії протікають за типом марківських ланцюгів, і кожна наступна стадія може розвиватись у декількох напрямах. Тому спрогнозувати кінцеву стадію практично неможливо. Ці системи чутливі до зовнішніх впливів. Запаси надземної біомаси незначні, але змінюються в досить широких межах — від 1,6 до 5,7 т/га сухої речовини — й учетверо нижчі за підземну. При цьому підстилка становить 100 % від надземної біомаси, а підземний відпад у 3—5 разів ниж-

чий біомаси підземних частин. Степи мають низький рівень запасів енергії в біомасі, слабку інертність, але за рахунок високої швидкості наростання біомаси, її відмирання та нагромадження забезпечується ефективність функціонування екосистем. Тобто степові екосистеми функціонують у режимі високої активності, максимального відчуження наземної біомаси та акумуляції енергії у підземній частині. Саме останній блок визначає характер функціонування екосистем, їх регуляцію. Хоча степи — динамічні екосистеми, проте у разі їх знищення вони відновлюються погано і не в повному обсязі. Період відновлення може тривати понад сто років.

Степи — біом, екологічні умови якого сприяють інтенсивному видоутворенню. Саме вони — центр розвитку багатих таксонів Stipa, Astragalus, Centaurea, Allium, Dianthus, Oxytropis, Thymus, Salvia та багатьох інших, серед яких чимало ендеміків і видів, занесених до «Червоної книги України» (2009).

Степи, що формували зональний тип рослинності на родючих чорноземах в Європі, були знищені, їх площа займає декілька відсотків від колишньої території. Типові плакорні степи збереглися у заповідниках, а невеликі ділянки — подекуди на схилах балок, курганів тощо. Враховуючи велике ландшафтне, ґрунтотвірне, біотичне значення, необхідна їх охорона.