5.2.2. Біосфера як цілісна система

Біосфера — складна за генезисом, історією та будовою глобальна система. Згідно з визначенням М. А. Голубця (2006), яке базується на аналізі праць В. І. Вернадського, М. І. Будико, М. С. Гілярова, В. А. Ковун, Б. С. Соколова та багатьох інших, біосфера —загальнопланетна оболонка, до складу якої належать нижні шари атмосфери, уся гідросфера та верхні шари літосфери. Її склад і будова зумовлені сучасною та минулою життєдіяльністю всієї сукупності живих організмів (живої речовини). Вона є наслідком взаємодії її живих і неживих компонентів, акумуляції та перерозподілу в ній величезної кількості енергії: термодинамічною, відкритою, самоорганізованою, саморегульованою, динамічно врівноваженою, стійкою, мозаїчною (дисиметричною) глобальною системою (Голубець, 2000).

Важлива функція біосфери — стійке підтримання життя, яке ґрунтується на безперервному кругообігу речовин, пов’язаному зі спрямованими потоками енергії. Як біологічний кругообіг відбувається на рівні окремих екосистем, так і кругообіги на рівні біосфери об’єднуються до біогенних циклів, час існування яких визначається тисячами, мільйонами років.

Живі організми та надорганізмові системи біосфери активно беруть участь у формуванні особливостей клімату, типів ґрунтів, варіантів ландшафту, характеру циркуляції вод і багатьох інших процесів, які на перший погляд не відносяться до категорії біогенних. Зрештою, різноманітні форми життя в їх глобальному взаємозв’язку визначають унікальні властивості біосфери як саморегульованої системи, гомеостаз якої запрограмований на всіх рівнях організації живої матерії. Найтісніші функціональні зв’язки біологічних систем різних рівнів перетворюють дискретні форми життя на інтегровану глобальну систему — біосферу (І. А. Шилов, 1988; В. Є. Соколов, І. А. Шилов, 1989).

Біосфера, за В. І. Вернадським, як цілісна система має певну організованість і механізми саморегуляції. Це виражається в регуляції постійності газового складу атмосфери (а через озоновий екран — і фізичних умов на поверхні Землі), стійкого складу та концентрації солей Світового океану тощо.

Основа механізмів саморегуляції, організованості закладена у процесах біологічної природи: фотосинтез, дихання, регуляція водного та сольового обміну організмів тощо. У найбільш загальній формі можна вважати, що ці механізми ґрунтуються на таких фундаментальних властивостях життя, як його різноякісність (різноманіття) і системність. Саме на цих властивостях ґрунтується глобальна функція життя у біосфері — підтримання біогенного кругообігу речовин.

5.2.3. Різноякісність форм життя та біогенний кругообіг

Специфічна властивість життя — обмін речовин із середовищем. Будь-який організм повинен отримувати із зовнішнього середовища речовини як джерела енергії та матеріал для побудови власного тіла. Продукти метаболізму, вже непридатні для подальшого використання, виводяться назовні. Таким чином, кожен організм або безліч однакових організмів (популяція, вид) змінюють умови свого життя. Якби були відсутні організми, які використовують продукти метаболізму інших організмів, це призвело б до вимирання особин, популяцій і видів, але цього не спостерігається.

Фізіологічна різноякісність живих організмів — фундаментальна умова стійкого існування життя як планетарного явища. Теоретично можна уявити виникнення життя в одній формі, але в цьому випадку запрограмована кінетичність життя як явища, видоспецифічність обміну речовин неминуче призведе до вичерпання ресурсів і «забруднення» середовища продуктами життєдіяльності, які неможливо використовувати повторно.

Стійке існування життя можливе лише за багатоманітності, різноякісності його форм, специфіка обміну яких забезпечує послідовне використання продуктів метаболізму, що виділяються в середовище, формує генеральний біогенний кругообіг речовин. Спільна діяльність продуцентів, консументів і редуцентів забезпечує вилучення певних речовин із зовнішнього середовища, їх трансформацію на різних рівнях у трофічні ланцюги і мінералізацію органічної речовини до складових, доступних для чергового включення у кругообіг. Таким чином, основними біогенними елементами, що мігрують по ланцюгах біологічного кругообігу, є Карбон, Гідроген, Оксисен, Нітроген, Калій, Кальцій, Силіцій, Фосфор тощо.

Продуценти — живі організми, здатні синтезувати органічну речовину з неорганічних складових із використанням зовнішніх джерел енергії (відзначимо, що отримання енергії ззовні — загальна умова життєдіяльності всіх організмів; за енергетикою всі біологічні системи — відкриті). Їх називають також автотрофами, оскільки вони самі забезпечують себе органічною речовиною. У природних угрупованнях продуценти виконують функцію виробників органічної речовини, що накопичується у тканинах цих організмів. Органічна речовина служить і джерелом енергії для процесів їх життєдіяльності; зовнішня енергія використовується лише для первинного синтезу.

Усі продуценти за характером джерела енергії для синтезу органічних речовин поділяються на фотоавтотрофів і хемоавтотрофів. Перші використовують для синтезу енергію сонячного випромінювання в частині спектра з довжиною хвилі 380—710 нм. Це головним чином зелені (хлорофілоносні) рослини, але до фотосинтезу здатні і представники деяких інших царств органічного світу. Серед них особливе значення мають ціанобактерії (синьо-зелені водорості), які, мабуть, були першими фотосинтетиками в еволюції життя на Землі. Здатні до фотосинтезу також багато інших бактерій. Значна їх частина, правда, використовує особливі пігменти, бактеріохлорофіли, і не виділяє у процесі фотосинтезу кисень. Основні речовини, що використовуються для фотосинтезу, — діоксид Карбону та вода (основа для синтезу вуглеводів). Фототрофам потрібні також Нітроген, Фосфор, Калій та інші елементи мінерального живлення.

Створюючи органічні речовини на основі фотосинтезу, фотоавтотрофи, таким чином, зв’язують використану сонячну енергію, немовби акумулюючи її. Подальше руйнування хімічних зв’язків приводить до вивільнення акумульованої енергії. Це відбувається не лише під час їх використання рослиною на ріст, розмноження тощо, а передається у вигляді їжі по трофічних ланцюгах і приводить до виникнення потоку енергії в екосистемі та кругообігу речовин.

Хемоавтотрофи під час процесу окислення мінеральних речовин використовують енергію хімічних зв’язків. До цієї

групи відносяться тільки прокаріоти (бактерії, архебактерії та частково синьо-зелені водорості).

При всьому різноманітті конкретних форм продуцентівавтотрофів їх біосферна функція полягає у залученні елементів неживої природи до складу тканин організмів і таким чином до загального біологічного кругообігу. Сумарна маса автотрофів-продуцентів становить понад 95 % маси всіх живих організмів у біосфері.

Консументи — живі істоти, не здатні будувати своє тіло на основі використання неорганічних речовин. Вони вимагають надходження органічної речовини ззовні, у складі їжі, і відносяться до групи гетеротрофних організмів, що живуть за рахунок продуктів, синтезованих фото­ або хемосинтетиками. Їжу, що вилучається тим або іншим способом із зовнішнього середовища, гетеротрофи використовують на побудову власного тіла і як джерело енергії для різних форм життєдіяльності. Таким чином, гетеротрофи використовують енергію, запасену автотрофами у вигляді хімічних зв’язків синтезованих ними органічних речовин. У потоці речовин, який відбувається під час кругообігу, вони займають рівень споживачів, облігатно пов’язаних з автотрофними організмами (консументи I порядку) або з іншими гетеротрофами, якими вони живляться (консументи II і III порядків).

До консументів відноситься величезна кількість живих організмів із різних таксонів. Їх немає лише серед ціанобактерій і водоростей. Із вищих рослин до консументів відносяться безхлорофільні форми, що паразитують на інших рослинах. Роль консументів у підтриманні постійного біогенного кругообігу дуже велика.

У процесі метаболізму гетеротрофи розкладають отримані у складі їжі органічні речовини і на цій основі будують речовини власного тіла. Трансформація первинно продукованих автотрофами речовин в організмах консументів приводить до збільшення різноманіття живої речовини. У свою чергу різноманітність — необхідна умова стійкості будь­якої кібернетичної системи на тлі зовнішніх і внутрішніх збурень (принцип Ешбі).

Живі системи — від організму до біосфери в цілому — функціонують за кібернетичним принципом зворотних зв’язків. Тварини, які формують основну частину організмів-консументів, відрізняються рухливістю, здатністю до активного переміщення у просторі. Цим вони ефективно беруть участь у міграції живої речовини, дисперсії її по поверхні планети, що, з одного боку, стимулює просторове розселення життя, а з іншого — слугує своєрідним «гарантійним механізмом» на випадок винищення життя у будь-якому місці через ті або

21

інші причини. Це саме притаманне і автотрофам (у першу чергу, за рахунок насіння, яке завдяки різним чинникам поширюється на деяку відстань).

Прикладом такої «просторової гарантії» може слугувати широко відома катастрофа на о. Кракатау: у результаті виверження вулкана в 1883 році життя на острові було повністю знищене, але упродовж лише 50 років відновилося. Заселення йшло головним чином за рахунок територій, які не постраждали від виверження: Яви, Суматри та сусідніх островів, звідки різними шляхами рослини та тварини знову потрапили на вкритий попелом і застиглими потоками лави острів. При цьому першими (вже через 3 роки) на вулканічному туфі та попелі з’явилися плівки ціанобактерій. Процес становлення стійких угруповань на острові триває і досі; лісові біоценози ще знаходяться на ранніх стадіях сукцесії і мають спрощену структуру.

Надзвичайно важлива роль консументів і як регуляторів інтенсивності потоків речовини та енергії за трофічними ланцюгами.

Редуценти. До цієї екологічної категорії відносяться організми-гетеротрофи, які, використовуючи як трофічний субстрат мертву органічну речовину (трупи, фекалії, рослинний опад тощо), у процесі метаболізму розкладають його до неорганічних складових.

Частково мінералізація органічних речовин іде в усіх живих організмів. Так, у процесі дихання виділяється СО₂, з організму виводяться вода, мінеральні солі, амоній та інші речовини.

До категорії редуцентів входять багато видів бактерій і грибів. За характером метаболізму це організми-відновники. Так, денітрифікуючі бактерії відновлюють Нітроген до елементарного стану, сульфатредукуючі бактерії — сірку до сірководню. Кінцеві продукти розкладання органічних речовин — діоксид Карбону, вода, амоній, мінеральні солі. В анаеробних умовах розкладення йде далі — до водню; утворюються також вуглеводні.

Повний цикл редукції органічної речовини складніший і залучає більше учасників. Він складається з ряду послідовних ланок, у низці яких різні організми-деструктори поетапно перетворюють органічні речовини спочатку на простіші форми і лише після цього в неорганічні складові під впливом бактерій і грибів. У наземному середовищі основна частина процесу деструкції органічних речовин йде у підстилці.

Первинні стадії розкладання проходять за участю тварин, які подрібнюють тканини об’єктів живлення, у процесі

21

травлення розкладають складні молекули білків, вуглеводів та інших речовин на простіші, легко доступні для остаточної деструкції за допомогою бактерій і грибів. Біомаса найактивніших тварин — учасників розкладання органіки — досягає значних величин.

Активність організмів-деструкторів приводить до того, що річний опад органічних речовин повністю розкладається у тропічних дощових лісах протягом 1—2 років, у листяних лісах помірної зони — за 2—4 роки, у хвойних лісах — за 4—5 років. У тундрі процес розкладення може тривати десятки років. Інтенсивність мінералізації багато в чому залежить від температури, вологості та інших чинників.