5.4.3. Роль генетичного фактора в консорційних зв’язках

Постановка цього питання випливає безпосередньо з теоретичних розробок українського вченого академіка НАН України М. А. Голубця (1982, 1997, 2000), які знайшли своє логічне завершення в концепції генопласта. Відповідно до цієї концепції у будь­якій екосистемі слід виокремлювати регуляторну підсистему — генопласт, який являє собою сукупність усіх генотипів, що входять у популяційні генофонди угруповання або біоценозу.

За уявленнями А. В. Івашова генопласт екосистеми можна розглядати як сукупність стохастично (ймовірнісно) взаємодіючих генотипів особин усіх видів, що входять до складу її угруповання (Івашов та ін., 2008). Оскільки індивідуальна консорція являє собою елементарну екосистему, то вона має таку саму підсистему, і до її складу входять генотип центральної особини та всі генотипи консортів. Цілком очевидно, що всі матеріально-енергетичні процеси, які там протікають,

2

обумовлені генетичною інформацією ядра та консортів. На сьогодні накопичена хоч і не зовсім повна, але вже досить значна інформація про взаємини між центральним організмом індивідуальної консорції та його консортами. Зокрема встановлено, що між ядром консорції та генотипами консортів є певна відповідність. Такі асоціативні зв’язки виявлені, наприклад, при вивченні взаємодії дерева-хазяїна (сосни дугласії) і каліфорнійської щитівки (Edmunds, 1973). При цьому показано, що кожне дерево має свою власну мікропопуляцію щитівок, яка специфічно адаптувалася саме до цього дерева. На генетично подібних інших деревах сосни відзначені такі самі мікропопуляції щитівок. Подібні взаємини встановлені також між особинами рослини-хазяїна та різними фенотипами сірої модринної листовійки в Європі (Baltensweiler, 1968): чотири форми цього виду поширені відповідно на чотирьох видах хвойних дерев-хазяїв. Показано, що генетичні зв’язки між кормовою рослиною та консортами-фітофагами можуть бути досить стабільними і виявлятися в декількох поколіннях. Наприклад, жуки Phratova vitellinae надають перевагу тим особинам тополі, на яких переважно живилися особини попереднього покоління. Така перевага зберігалася і в наступних поколіннях (Finet, Gregoire, 1981).

Цікаві дані за цим напрямом за останні два десятиліття отримані в Криму (Івашов та ін., 2008). Як модельні об’єкти дослідники обрали індивідуальні консорції дубів пухнастого та скельного. Дослідження листогризів, як консортів першого концентру, в індивідуальній консорції дуба пухнастого в Криму можна бачити на рисунку 5.5. Із дубами асоційовані сотні видів-консортів. Основну увагу звернено на представника першого концентру цих консорцій, широко розповсюдженого шкідника дубів — зелену дубову листовійку. Генетична структура мікропопуляцій листовійки на окремих деревах може відрізнятися в тому випадку, якщо ці дерева розрізняються за характером розподілу рН, хімізму та жорсткості листя (Simchuk et al., 1999). Встановлено, що дуби мають у своєму листі білки-інгібітори травних ферментів, які не дають листогризам перетравлювати згризене листя. Але гусінь листовійки адаптувалася у ході еволюції до цих білків, і їх протеази (Pts) не потерпають від цих білків-інгібіторів (Ivashov et al., 2001). Листя дубів захищене від поїдання деякими листогризами ще й тим, що містить дубильні речовини, які також перешкоджають перетравленню білків листя. Але гусінь листовійки має набір ферментів естераз (Est), які розщеплюють ці фенольні сполуки. Таким чином, у ході еволюції листогриз пристосувався до споживання листя дуба, незважаючи на протидію дерева. Оскільки кожне дерево має

свої особливості накопичення певних захисних речовин, на них і виживають найкраще ті особини листовійки, в яких є гени, що забезпечують кращу адаптацію до хімізму листя цих дерев. Таким чином, встановлено, що ядро консорції через його фенологію та якість кормового листя істотно впливає на генотипічний склад популяції зеленої дубової листовійки. У межах самого дерева різні генотипи листовійки розподіляються за мікронішами — листям дуба з різною жорсткістю та рН (Симчук, Івашов, 2005).

У таблиці 5.1 наведено значення коефіцієнтів генетичного різноманіття та частки рідкісних генотипів листовійки за трьома генетичними локусами. Pts-4 — локус у хромосомі, де розташований ген, що кодує фермент протеазу, та локуси Est-4 і Est-3, в яких розташовані гени, що кодують інші ферменти — дві різні естерази. Тут бачимо, що дерево за номером 56 характеризується набагато більшим різноманіттям генотипів і наявністю рідкісних генотипів за вказаними трьома локусами.

Таблиця 5.1. Коефіцієнт генетичного різноманіття та частка рідкісних генотипів у двох індивідуальних консорціях дуба пухнастого на Південному березі Криму поблизу Ведмідь-гори (Івашов, 2000)

Генетичний локус	Показники мікропопуляції	Дерево 55	Дерево 56
Pts-4	µ h	7,6 ± 1,9 0,16 ± 0,06	13,0 ± 1,5 0,19 ± 0,05
Est-4	µ h	7,6 ± 2,3 0,16 ± 0,06	13,1 ± 1,9 0,18 ± 0,05
Est-3	µ h	1,0 ± 0,6 0,00	6,5 ± 0,9 0,28 ± 0,06
Число проаналізованих особин		33	66

Примітка: µ — коефіцієнт генетичного різноманіття; µ = (Ц p₁+Ц p₂ +... + Ц p_m)²; h — частка рідкісних генотипів; h = 1 — µ/ m (Животовський, 1982).

Як видно з даних таблиці 5.2, дерево за номером 56 значно багатше також і за комплексом паразитів лялечок листовійки — консортів другого концентру. Таким чином, підтверджується відома теза про те, що різноманіття породжує різноманіття. Генетична зумовленість зв’язків між ядром консорції та консортами дозволила дійти такого узагальнення.

Подібно до того, як генофонди популяцій у кожний конкретний момент часу представлені асоціаціями генів у вигляді генотипів особин одного виду, так і генопласт екосистеми

шов та ін., 2008)

в кожний конкретний момент часу представлений у вигляді асоціацій генотипів різних видів.

Вважається, що пам’ять консорційних, як і інших екосистем, міститься в їх генопластах (Голубець, 1982) і вона, так би мовити, «записана» у вигляді міжвидових асоціацій генотипів.

Таблиця 5.2. Частки п’яти видів паразитів лялечок зеленої дубової листовійки у двох індивідуальних консорціях дуба пухнастого на Південному березі Криму поблизу Ведмідь-гори (Івашов та ін., 2008)

Паразити лялечок листовійки	Дерево 55	Дерево 56
Phaeogenes invisor Thunb.	0,22	0,21
Cyclogastrella deplanata Neеs	0,11	0,18
Itoplectis maculator F.	0,67	0,47
Brachimeria intermedia Nees	—	0,11
Tachinidae sp.	—	0,03