5.5 Жизненный цикл клетки. Авторепродукция клеток
Период времени от деления материнской клетки до собственного де-
ления дочерней или ее гибели называют жизненным циклом (или клеточ-
ным). Для клеток неделящихся клеточных популяций клеточный цикл со-
ставляет период от образования клетки до ее смерти (тела нейронов, клет-
ки миокарда). В жизненном цикле клеток размножающейся клеточной по-
пуляции можно различить 2 больших периода:
1) интерфаза — период между делениями, когда клетка растет, функ-
ционирует, подготавливается к делению;
2) митоз — деление клетки.
Интерфаза имеет 3 периода:
1. Постмитотический или пресинтетический период G1.
В этот период клетки растут, синтезируют РНК, белки, накапливается
энергия, но синтез ДНК отсутствует. Период характеризуется тем, что клетка
40
содержит диплоидный набор хромосом (2n). Каждая хромосома образована
одной хроматидой. Хромосомы деспирализованы. Если количество ДНК, со-
держащееся в гаплоидном наборе хромосом человека обозначить «С», то в G1
количественная характеристика генетического материала: 2n 1 хроматида 2С.
2. Синтетический период S.
В клетках идет активный синтез ДНК, хромосомных структур, РНК и
беков-гистонов. Каждая хромосома достраивает вторую хроматиду. Коли-
чественная характеристика генетического материала: 2n 2 хроматиды 4С.
3. Постсинтетический или премитотический период g2.
В клетке идет синтез белков митотического аппарата, накапливается
энергия. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.
Одной из основных биологических особенностей клетки как элементар-
ной живой системы является ее способность к авторепродукции. Репродукция
клеток лежит в основе развития, роста, размножения и регенерации организма.
Митоз — наиболее распространенный способ репродукции клеток
(таблица 2). Универсальность этого способа деления клеток связана с тем,
что он обеспечивает образование генетически равноценных клеток и со-
храняет преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.
Таблица 2 — Типы и виды деления клеток
НЕПРЯМОЕ
Митоз
1.Собственно митоз
2. Эндомитоз
3. Политения
4. Мейоз
по форме
1. Равномерный
2. Неравномерный
3. Фрагментация
ПРЯМОЕ
Амитоз
по виду
1. Генеративный
2. Реактивный
3. Дегенеративный
4. Без деления цитоплазмы
Биологическое значение митоза:
1. Равномерное распределение генетического материала.
2. Образование идентичных с материнской 2-х дочерних клеток с ди-
плоидным набором хромосом.
3. Обеспечивает рост и регенерацию.
4. Лежит в основе бесполого размножения.
5. Является способом деления соматических клеток живых организмов.
В процессе митоза идет последовательная смена фаз: профаза, проме-
тафаза, метафаза, анафаза, телофаза.
Профаза — происходит спирализация, укорочение, утолщение хрома-
тиновых нитей. Наблюдается расхождение центриолей к полюсам. Начи-
нают образовываться нити веретена деления. В конце — наблюдается раз-
рушение ядрышка и ядерной оболочки. Количественная характеристика
генетического материала: 2n 2 хроматиды 4С.
41
Метафаза — хромосомы в животных клетках располагаются в упо-
рядоченном состоянии в области экватора. Образуется метафазная пла-
стинка. Завершается образование нитей веретена деления. Нити веретена,
которые крепятся к кинетохорам, называются хромосомными, а которые
идут от полюса к полюсу — полюсными. Количественная характеристика
генетического материала: 2n 2 хроматиды 4С.
Анафаза — хромосомные нити веретена сокращаются. К противопо-
ложным полюсам расходятся хроматиды, которые принято называть до-
черними хромосомами. На каждом полюсе количественная характеристика
генетического материала: 2n 1 хроматида 2С.
Телофаза — дочерние хромосомы, разошедшиеся к полюсам, деспи-
рализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные
оболочки, восстанавливается ядрышко. Клеточный центр теряет актив-
ность. Начинается цитокинез — деление цитоплазмы. Итогом деления яв-
ляется образование 2-х диплоидных клеток.
Деление в растительной и животной клетках происходит сходно. Но в
клетках высших растений отсутствует клеточный центр. Цитотомия в живот-
ных клетках происходит путем перетяжки (образование борозды), которая,
углубляясь, делит клетку на 2 части. В клетках растений формируется в цен-
тре срединная пластинка, которая затем растет к периферии.
Митотический цикл клетки — совокупность процессов подготовки
клеток к делению и само митотическое деление. Если дочерние клетки или
клетка сразу же приступают к подготовке к следующему митозу, то их мито-
тический цикл совпадает с жизненным циклом (ткани эмбриона). В других
случаях дочерние клетки подвергаются дифференцировке и выполняют раз-
личные функции (пресинтетический период удлиняется). Их жизненный цикл
заканчивается смертью клетки (у нервных клеток G1 — в течение всей жизни).
Продолжительность каждого из периодов митотического цикла и фаз
митоза различна и длится от нескольких минут до нескольких часов, что за-
висит от ряда причин: типа тканей, физиологического состояния организма,
внешних факторов (t, свет, химические вещества). Оказывают влияние и фак-
торы внутренней среды: нейрогуморальные механизмы, осуществляемые
нервной системой и гормонами, а также продукты распада тканей.
Важную роль играют факторы, обеспечивающие возможность вступ-
ления клеток в деление. Четко доказано, что все синтетические процессы в
клетке, готовящейся к делению, находятся под контролем ее генетического
аппарата. Гены, контролирующие этот процесс, находятся в разных хромо-
сомах. Активность генов объясняется гипотезой Ф. Жакоба и Ж. Моно
(1961). На важную роль нейрогуморальной регуляции митотической ак-
тивности указали ученые Л. Н. Бляхер (1954), И. А. Уткин (1959). Они ус-
тановили, что рефлекторный характер регуляции клеточных делений влия-
ет опосредованно — через сдвиг гормонального равновесия. Установлено,
42
что усиление секреции адреналина тормозит митотическую активность,
тогда как гормоны щитовидной железы вызывают усиление митоза. Уда-
ление надпочечников приводит к выключению эффекта торможения мито-
за. На митотический цикл также влияют: суточный ритм митотический ак-
тивности, факторы внешней среды (свет, температура) нейрогуморальные
механизмы, продукты распада тканей.
Циклины — семейство белков, являющихся активаторами циклин-
зависимых киназ (CDK) (CDK англ. — cyclin-dependent kinases) — ключе-
вых ферментов, участвующих в регуляции клеточного цикла эукариот.
Циклины получили свое название в связи с тем, что их внутриклеточная
концентрация периодически изменяется по мере прохождения клеток через
клеточный цикл, достигая максимума на его определенных стадиях.
Каталитическая субъединица CDK частично активируется в результа-
те взаимодействия с молекулой циклина, которая образует регуляторную
субъединицу фермента. Образование этого гетеродимера становится возмож-
ным после достижения циклином критической концентрации. В ответ на
уменьшение концентрации циклина происходит инактивация фермента. Для
полной активации CDK должно произойти специфическое фосфорилирование
и дефосфорилирование определенных аминокислотных остатков в полипеп-
тидных цепях этого комплекса. Одним из ферментов, осуществляющих по-
добные реакции, является киназа CAK (CAK — CDK активирующая киназа).
Циклин-зависимые киназы — группа белков, регулируемых цикли-
ном и циклиноподобными молекулами. Большинство CDK участвуют в
смене фаз клеточного цикла; также они регулируют транскрипцию и про-
цессинг мРНК. Известно несколько CDK, каждая из которых активируется
одним или более циклинами и иными подобными молекулами, притом по
большей части CDK гомологичны, отличаясь в первую очередь конфигу-
рацией сайта связывания циклинов.
Эндомитоз — один из видов митоза, суть которого заключается в ре-
дупликации хромосом без разрушения ядерной оболочки и без деления
клетки (образование полиплоидов). Вследствие этого в клетке происходит
умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исход-
ным. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках
различных тканей: тканях нематод, насекомых, ракообразных, в корешках
некоторых растений. Допускают, что эндомитоз возникает в процессе эво-
люции как один из вариантов митоза.
Политения — многократное воспроизведение в хромосомах количе-
ства хромонем без увеличения числа хромосом в клетке. При политении
выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции хромонем.
Политения встречается у двукрылых насекомых, инфузорий и у некоторых
растений. Используется для построения карт хромосом, а также обнаруже-
ния хромосомных перестроек.
43
Мейоз — деление, обеспечивающее образование гаплоидных клеток
из соматических.
Значение мейоза:
1. Обеспечивает образование половых клеток с гаплоидным набором
хромосом.
2. Поддерживает постоянное число хромосом в кариотипе.
3. Обуславливает образование большого количества новых комбинаций
генов, что является источником комбинативной изменчивости.
4. Обеспечивает возможность полового размножения.
Состоит из 2-х последовательных делений:
1. Мейоз I — редукционное.
2. Мейоз II — эквационное.
Мейоз I
Профаза 1 имеет 5 стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена
и диакинез. Количественная характеристика генетического материала: