8.2 Хромосомная и балансовая теории определения пола
Типы определения пола:
1. Прогамный — до оплодотворения, по строению мужских и жен-
ских гамет.
2. Сингамный — генетическое определение пола при оплодотворе-
нии, которое зависит от характера сочетания половых хромосом, либо от
соотношения половых хромосом и аутосом.
3. Эпигамный — формируется под влиянием внешней среды.
К сингамному типу относится хромосомное определение пола. Ответст-
венные за пол хромосомы назвали половыми. Нормальная мужская гамета не-
сет либо Х- либо Y-хромосому, а все яйцеклетки — Х-хромосому. В случае
нормального расхождения хромосом при мейозе образуются нормальные яйце-
клетки и сперматозоиды с обычным набором хромосом Х или Y. Пол зиготы
определяется по соотношению хромосом в гаметах. При этом различают гомо-
гаметный и гетерогаметный пол. У гомогаметного пола одинаковые гаметы.
Например, у млекопитающих, дрозофилы гомогаметный женский пол — ХХ.
У птиц, рептилий, насекомых (бабочки) гомогаметным является мужской пол ZZ.
Хромосомная теория пола К. Корренса (1907) заключается в том, что пол
определяется сочетанием половых хромосом при оплодотворении. Различают
следующие типы хромосомного определения пола: ХY, Х0, ZW, Z0 (таблица 7).
Таблица 7 — Хромосомное определение пола
Типы хромосомного определения пола
Сочетание половых
хромосом
♂ ♀
Типы гамет
♂ ♀
Гетерогаметность мужского пола
Прямокрылые насекомые (клопы Protenor,
жуки, пауки, кузнечики)
Дрозофилы, позвоночные (млекопитающие,
в т. ч. человек)
Х0
XY
ХХ
XX
Х, 0
X, Y
Х
X
Гетерогаметность женского пола
Птицы, рыбы, бабочки, шелкопряд, рептилии,
земноводные
ZZ
ZW
Z
Z, W
67
Моли и другие беспозвоночные
ZZ
Z0
Z
Z, 0
При нарушении течения митоза или мейоза могут образовываться
особи-гинандоморфы. Содержание половых хромосом в разных клетках
таких особей может быть разное (мозаичное). Случаи мозаицизма: ХХ/ХХХ,
XY/XXX; X0/XXY и др.
При нерасхождении половых хромосом в гаметогенезе возможны их ком-
бинации, что является причиной хромосомных аббераций у человека (таблица 8).
В случае нерасхождения половых хромосом при мейозе образуются
гаметы ХХ и 0 у самок, а так же ХY и 0 — у самцов. При участии их в оп-
лодотворении формируются зиготы с необычным сочетанием половых
хромосом. У человека такие аномалии встречаются 1 на 600–700 новорож-
денных. Зигота Y0 погибает на ранней стадии; особи ХХХ, ХХY, Х0 —
жизнеспособны. Избыток Х-хромосом вызывает конституциональные ано-
малии и дефекты интеллекта.
Таблица 8 — Возможные комбинации половых хромосом у человека
♂
X
Y
XY
0
♀
Х
XX
XY
XXY
X0
ХХ
XXX
XXY
XXXY
XX
0
X0
Y0
XY0
0
Но, в природе встречаются особи, у которых Y хромосома генетиче-
ски инертна и не оказывает особого влияния на определение пола. Так, у
дрозофилы обнаружены особи типа Х0, которые были самцами, но бес-
плодны, а особи ХХY — нормальные плодовитые самки.
Балансовая теория пола (К. Б. Бриджес, 1922) подразумевает, что в
определении пола принимают участие не только половые хромосомы, но и
аутосомы. Один гаплоидный набор аутосом сообщает особи свойства муж-
ского пола. В данном случае пол определяется соотношением количества
половых хромосом к набору аутосом.
Гены женского организма сосредоточены в Х-хромосомах, мужского —
в аутосомах (А).
В норме у плодовой мушки (Drosophila sp.):
самки имеют баланс — 2Х : 2А = 1;
самцы — 1Х : 2А = 0,5.
Нормальный баланс половых хромосом и аутосом у человека:
женщин — ХХ : 44А (2х : 2А);
мужчин — ХY : 44А (1х : 2А).
Нарушения:
ХО : 44А — моносомия у женщин;
ХХХ : 44А — трисомия у женщин;
ХХY, ХХХY : 44А — синдром Кляйнфельтера (мужской фенотип);
68
ХYY : 44А — полисомия по Y.