Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

78 Эволюция и таксономия

сравнимы с хлоропластами Chlorophyta. Совершенно очевидно, что эти пласти­ ды — реликт эукариотического фото­ симбионта, вероятно,зеленой водорос­ ли. Помимо липидов, в качестве основ­ ного запасного вещества откладывают­ ся глюканы — парамилон. Он собран в частицы пластинчатой или гранулярной формы и хранится в цитоплазме. Сле­ дует заметить, что с филогенетической точки зрения предполагаемый вторич­ ный эндосимбиоз между двумя эукариотами был возможен только после воз­ никновения зеленых водорослей.

Остальные две трети Euglenida яв­ ляются либо сапрофитами, либо фаготрофами бактерий и протистов. Некото­ рые фаготрофы имеют сложно устроен­ ный ротовой аппарат. Гетеротрофный образ жизни — как у Регапета — счи­ тается для эвгленовых первичным. Од­ нако есть указания на то, что некоторые виды, когда-то в процессе эволюции получившие способность фотосинтезировать в результате приобретения пла­ стид, конвергентно вернулись к живот­ ному образу жизни, утратив пластиды

ивторично перейдя к осмотрофии. К таким формам относятся все Astasia. Встречаемость окрашенных Euglenida ограничена пресноводными биотопами

исолоноватыми бассейнами. В Европе значительное количество видов было описано из озера Нойзидль (Neusiedl, соленое озеро в Австрии). Массовое развитие фототрофных форм наблюда­ ется преимущественно в эвтрофированных прудах. Фаготрофные эвгленовые — важная составляющая морского мелководного бентоса.

Примеры фототрофов: Euglena, Eutreptia, Phacus; примеры гетеротро-

фов: Anisonema, Astasia, Entosiphon, Регапета.

Надкласс KINETOPLASTA Honigberg,

1963 - КИНЕТОПЛАСТИДЫ

Кинетопластиды (около 800 видов) представлены как свободноживущими бактериотрофами, так и эндобионтными комменсалами и опасными парази­ тами. В клетке всегда присутствует спе­ цифическая структура — кинетопласт (рис. 47), отчего таксон и получил свое название. Кинетопласт — не самостоя­ тельная органелла, а участок уникаль­ ной митохондрии, который содержит необычайно большое количество кинетопластной ДНК, сокращенно кДНК (рис. 48). Эта область фельген-положи- тельна и поэтому видна в световой мик­ роскоп. Термин «кинетопласт» появил­ ся до электронно-микроскопических ис­ следований: он указывает на располо­ женные поблизости две кинетосомы. Синтез кинетопластной и ядерной ДНК идет синхронно. Кинетопластная ДНК

Рис. 47 . Kinetoplasta,	B o d o n e a : передняя
часть клетки Bodo с	к и н е т о п л а с т о м (кп)

внутри митохондрии, д — диктиосома, ра — ротовой аппарат. Увел.: 7 200х.

представляет собой скопление кольце­ вых молекул ДНК, которое морфологи­ чески связано с основаниями жгутиков через мембраны митохондрии (рис. 49, 50). В единственной митохондрии клет­ ки находятся два типа кДНК: несколь­ ко макси-колец (в количестве 25-50, по 20-38 т.п.н. каждое) и большое количе­ ство мини-колец (5000-27000, по 0,46- 2,5 т.п.н.). Макси-кольца содержат гены таких существенных для функциониро­ вания митохондрии белков, как фермен­ ты дыхательной цепи, т.е. макси-кольца сходны с митохондриальной ДНК дру­ гих эукариот. Мини-кольца транскриби­ руются на короткие молекулы РНК (гид-РНК. guide RNA), которые исправ­ ляют дефекты в генах макси-колец. Этот процесс называется РНК-редакти­ рованием. Он идет не только у парази­ тических трипаносоматид, но и у свободноживущих кинетопластид. Было высказано предположение, что РНК-ре­ дактирование возникло у факультатив­ но анаэробных бодонид, у которых про­ лонгированный анаэробный гликолиз приводил к накоплению вредных мута­ ций в митохондриальной ДНК. РНК-ре­ дактирование, вероятно, прогрессивно для тех организмов, которые вернулись к аэробным условиям жизни; наиболее вероятным местом его происхождения могла быть такая мультигеномная органелла, как кинетопласт.

Клетка одноядерна и обладает дву­ мя жгутиками, один из которых часто редуцирован. Они выходят из апикаль­ ного углубления (жгутикового кармана). Обычно оба жгутика усилены паракси­ альными тяжами, а один жгутик часто формирует ундулирующую мембрану, которая особенно полезна при плавании

Система протистов

79

Рис. 4 8 .	K i n e t o p l a s t a , T r y p a n o s o m a t i d e a :
к р о в я н а я	с т а д и я Trypanosoma brucei на

продольном срезе, ж — жгутик, кп — кине­ топласт, я — ядро (любезно предоставлен

К. Викерманом, Глазго). Увел.: 20 ОООх.

ввязкой среде (кровь, сок растений). Несмотря на сходство в строении, жгу­ тики гетероконтны и гетеродинамны; передний жгутик свободноживущих

80 Эволюция и таксономия

Рис. 49. Bodonea: ж и ­ вые клетки Bodo (а) и схема строения клетки (б), кп — кинетопласт (б — по В и к е р м а н у ) . Увел.: а — 1 ОООх, б — 2 200х.

Bodonea несет один ряд мастигонем, задний жгутик гладкий, иногда в не­ скольких точках прикреплен к телу клетки (рис. 49). Эндо- и экзоцитоз, а также встраивание мембранного мате­ риала в клеточную поверхность проис­ ходит только внутри жгутикового кар­ мана. Покровы большей части тела клетки, как и края ротового аппарата, стабилизированы микротрубочковым цитоскелетом.

Данные по аминокислотной после­ довательности цитохромов Ъ и с, а также последовательность нуклеотидов гена 18S рРНК свидетельствуют, что кинетопластиды должны были отде­ литься от их сестринской группы —

эвгленовых — более миллиарда лет назад.

Многие бодониды и моноксенные трипаносоматиды имеют бактериаль­ ных эндосимбионтов, которые снабжа­ ют их питательными веществами, таки­ ми как гемин1.

Половой процесс, по-видимому, спорадически происходит у кинетопластид, т.к. в некоторых случаях было чет­ ко показано наличие синаптонемальных комплексов (что предполагает мейоз). И все-таки жизненный цикл успешно ре­ ализуется и без спаривания. Ядро со­ держит большое количество хромосом, которые не деконденсируются после митоза2.

1 Химическое производное гемоглобина, образующееся в результате удаления белковой части молекулы, окисления атома железа и его соединения с кислотой с образованием соли. — Прим. пер.

2 Особенностью митоза кинетопластид, который существенно отличается от деления ядра ос­ тальных эукариот, является, в частности, то, что хромосомы деспирализуются во время мито­ за. — Прим. пер.

Система протистов

81

Рис. 50. Trypanosomatidea: кровяные формы Trypanosoma brucei среди эритроцитов (а световая микроскопия; б — сканирующая электронная микроскопия); в — тотальный пре­ парат Т. fallisi; г — схема ультраструктурной организации Т. congolense; д — кинетопласт

Blastocrithidia triatomae; е — распластанная кинетопластная ДНК Crithidia fasciculata. кп — кинетопласт, ум — ундулирующая мембрана, я — ядро (б — любезно предоставлен О. Ме - кеш и Н. Оттава, Ретлинген; в — из: Martin and Desser: J. Protozool. 37 [1990] 199); г — по Викерману; д — любезно предоставлен Мельхорном, Дюссельдорф; е — из: Perez-Morga and Englund: J. Cell Biol. 123 [1993] 1069). Увел.: a - 800x, 6- 2 ОООх, в — 3 200x, г — 7 200x, д — 36 ОООх, e — 85 OOOx.

Класс BODONEA Hollande, 1952 —

БОДОНИДЫ

Клетка бодонид гетероконтна; оба жгутика выходят из жгутикового карма­ на (рис. 49). У всех видов, которые зах­ ватывают оформленную пищу, цитостом хорошо развит и снабжен заметным преоральным выступом в виде рострума. Кинетопластная ДНК разных пред­ ставителей бодонид по-разному распре­

делена в митохондрии: вся в одном уча­ стке вблизи базальных тел (эукинетопластия), в нескольких идентичных взду­ тиях (поликинетопластия) или неравно­ мерно распределена в виде диффузных масс (панкинетопластия). Характер рас­ пределения кДНК служит диагности­ ческим признаком некоторых родов.

Бодониды широко распространены и часто встречаются в богатых органи­ кой биотопах, где пищей им служат бак-

82 Эволюция и таксономия

терии. Представители некоторых родов способны формировать цисты. Из-за их малого размера бодонид зачастую не замечают в пробах. Однако некоторые обильные в эвтрофированных водоемах виды легко узнаваемы по их поведению и морфологии, например Bodo saltans (с танцующе-рыскающим движением) и

Rhynchomonas nasuta (с хоботковидным выростом). Некоторые бодониды явля­ ются гистофагами — экто- и эндопара­ зитами пресноводных рыб.

Примеры: Bodo (свободноживущие), Cryptobia (паразитические), Ichthyobodo (эктопаразиты рыб).

Класс TRYPANOSOMATIDEA Kent,

1880 — ТРИПАНОСОМАТИДЫ

Исключительно паразитические формы, трипаносоматиды характеризу­ ются наличием уникальных органелл — гликосом (см. рис. 15г). Клетка облада­ ет единственным гладким жгутиком, который гомологичен переднему опу­ шенному простыми мастигонемами жгутику бодонид. Он или бьет свобод­ но, или прикреплен к поверхности клет­ ки в нескольких точках, формируя та­ ким образом ундулирующую мембрану (рис. 50). Выделяют несколько морфотипов (или морф, форм) трипаносоматид. Их различают по форме клетки и по расположению комплекса кинето­ пласт — кинетосомы — жгутиковый карман (рис. 51). Каждый морфотип строго привязан к определенным стади­ ям жизненного цикла определенных ро­ дов трипаносоматид. Ниже приведены диагнозы морфотипов.

• криптомастигота, или амастигота (= лейшманиальная форма): короткий

жгутик находится в жгутиковом карма­ не апикальной части шаровидной клет­ ки и не выходит за ее пределы, поэто­ му не виден в световой микроскоп;

•промастигота (= лептомонадная форма): жгутик отходит от переднего полюса удлиненной клетки;

•эпимастигота (= критидиальная форма): жгутик отходит от середины удлиненной клетки;

•трипомастигота (= трипаносомная форма): жгутик отходит от заднего полюса удлиненной клетки;

•опистомастигота: длинный жгу­ тиковый карман пронизывает всю клет­ ку удлиненной формы; жгутик берет начало на дне кармана в заднем конце

ивыходит из кармана на переднем по­ люсе клетки;

•хоаномастигота: край жгутиково­ го кармана выступает наружу в виде воротничка;

•сферомастигота: жгутик выходит из клетки, имеющей сферические очер­ тания.

Трипаносоматиды широко распро­ странены в субтропических и тропиче­ ских регионах Старого и Нового Света. Это процветающая группа паразитов теплокровных и холоднокровных по­ звоночных, беспозвоночных, протистов и растений; ряд из них вызывают опас­ ные болезни (табл. 10). Помимо моно­ генетических (моноксенных) форм, ко­ торые имеют только одного хозяина, есть также гетероксенные виды, имею­ щие несколько хозяев (рис. 51, 52). Ге­ тероксенные жизненные циклы, по-ви­ димому, в эволюции возникали от однохозяинного неоднократно в различных ветвях филогенетического древа. Для важных в медицинском и ветеринарном

	В и д ы Trypanosoma и Leishmania,	п а р а з и т и р у ю щ и е	в человеке и	д о м а ш н и х ж и в о т н ы х (по М е л ь х о р н
	Хозяева	Болезни	Симптомы	Переносчики	Геграфическ
					распростране

	лошадь, свинья,
	i крупный рогатый	нагана
	скот, грызуны
	человек, обезьяна,	сонная болезнь
	собака, свинья,	(хроническая
	антилопа	форма)
	человек, дикие звери,	сонная болезнь
	свинья, крыса	(острая форма)
	(в эксперименте)
	дикие и домашние
	животные,	трипаносомоз
	африканский слон,
	верблюд

	спотыкающаяся походка,
	лихорадка, лимфаденит,	Glossina	spp.	Тропическая	Аф
	менингоэнцефалит
	лихорадка, лимфоидная			Западная и
	гиперплазия,	Glossina	spp.
				Центральная	Аф
	менингоэнцефалит, кома
	паразитемия, миокардит,	Glossina	spp.	Восточная и
	менингоэнцефалит, кома			Центральная	Аф
	лихорадка, анемия	Glossina	spp.	Заир, КваЗулу

человек, домашние и болезнь Чагаса дикие животные

гипертрофия сердца,

расширение пищевода, Triatoma и Южная и Центр расширение толстой кишки, Rhodnius spp. Америка миокардит, энцефалит

	лошадь, крупный						Южная и Центр
	рогатый скот,		болезнь Кадераса	лихорадка, анемия	Tabanus	spp.
							Америка
	водосвинка
				опухоль гениталиев,	через половой		Средиземномор
	лошадь		дурина	анемия, нервные			страны, Индия,
				расстройства	контакт		Африка
							Индия, Африка,
	жвачные	животные,	сурра	лихорадка, отеки, анемия	Tabanus	и	Сибирь, Австра
	лошадь, собака				Stomoxys	spp.	Средняя и Цент
							ная Америка
	человек		эспундия, кожно-сли-	изъязвление, поражения	Lutzomyia	spp.	Бразилия, Мекс
			зистый лейшманиоз	кожи, эпителиев и хрящей			Перу
	человек,	хомяк	кала азар,	гепатомегалия,	Phlebotomus		Африка, Азия, Б
			висцеральный	спленомегалия,			ний Восток, Юж
	(в эксперименте)				spp.
			лейшманиоз	лейкопения			Америка, Индия
	человек		кожный лейшманиоз,	изъязвление, поражения	Phlebotomus		Ближний Восток
			восточная язва	кожи	spp.

звание болезни скорректированы. — Прим. пер.

84 Эволюция и таксономия

Рис. 5 1 . Trypanosomatidea. а — морфотипы трипаносоматид: 1 — амастигота (= криптомастигота, лейшманиальная форма), 2 — промастигота (= лептомонадная форма), 3 — эпимастигота (= критидиальная форма), 4 — трипомастигота (= трипаносомная форма); б — больная африканским трипаносомозом (сонной болезнью); в — жизненный цикл воз­ будителя сонной болезни Trypanosoma brucei gambiense. Снаружи круга показана продол ­ жительность каждого периода в днях (б — любезно предоставлен WHO-TDR Image Library, Женева; в — по Донгес) .

отношении родов Trypanosoma и Leishmania переносчиками и промежуточны­ ми хозяевами служат несколько групп насекомых: {Tabanus [Tabanidae — слеп­ ни], Glossina = муха це-це [Muscidae — настоящие мухи], москит Phlebotomus [Psychodidae — бабочницы], Triatoma и Rhodnius [Reduviidae — клопы-хищне- цы]), а также слизывающие кровь лету­ чие мыши вампиры (Desmodontidae). Некоторые виды, например Trypanosoma brucei (рис. 51), проходят в этих пере­ носчиках особые стадии развития, кото­ рые характеризуются не только сменой морфотипов или трансформацией мито-

хондриальных крист из трубчатых в дисковидные, но и радикальной пере­ стройкой метаболизма. В частности, удлиненная размножающаяся стадия Т. brucei (в хозяине-млекопитающем) получает энергию путем гликолиза, ко­ торый идет в специальных органеллах — гликосомах, тогда как митохонд­ рия неактивна и кристы в ней отсут­ ствуют. В неделящихся укороченных формах, которые появляются из удли­ ненных, митохондрия активируется и формирует трубчатые кристы, а в каче­ стве источника энергии использует сукцинат и аминокислоту пролин. Это яв-

Система протистов

85

Рис. 52. Trypanosomatidea: жизненный цикл возбуди ­

т е л я б о л е з н и	Ч а г а с а
Trypanosoma cruzi:	1	—

амастигота внутри клетки- х о з я и н а ( к х ) , 2 и 3 — трансформация в эпимас - тиготу (2) и затем в трипо - мастиготу (3), 4 — кровя­

ная с т а д и я с	р а з в и т ы м
г л и к о к а л и к с о м	(гк), 5 —

трансформация в эпимас - тиготу в кишечном тракте поцелуйных клопов Reduviidae, 6 — деление э п и - м а с т и г о т в п р я м о й к и ш к е с о б р а з о в а н и е м трипомастигот (7), накап­ л и в а ю щ и х с я в п р я м о й кишке и фекалиях клопа (по Мельхорну).

ляется преадаптацией к обитанию в средней кишке мухи це-це, где для по­ лучения энергии используется только пролин. Здесь митохондрия имеет уже дисковидные кристы. В слюнных желе­ зах мухи це-це митохондрия снова инактивируется; эта метациклическая форма теперь уже подготовлена к оби­ танию в кровеносном русле млекопита­ ющего.

Передача паразитов новому позво­ ночному хозяину осуществляется при попадании слюны или отрыгнутого со­ держимого в кровь при укусе, перорально при заглатывании частично инцисти-

рованных стадий, выделяемых с фека­ лиями, перкутанно из экскрементов пе­ реносчика через повреждения кожи, половым путем или при переливании крови.

Помимо уже известных гликосом у трипаносом и лейшманий недавно был обнаружен еще один тип необычных органелл — ацидокальцисома. Она уча­ ствует в регуляции кальциевого обмена и поддержании рН и, возможно, в осморегуляции. Эта органелла содержит пирофосфат, который, вероятно, служит источником энергии. Сходные ацидокальцисомы обнаружены у неродствен-

86 Эволюция и таксономия

Рис. 53. Trypanosomatidea: клинические проявления кожного лейшманиоза со значитель­ ными поражениями лица у взрослых (а и б) и у маленького ребенка (в) (любезно предо ­ ставлены WHO-TDR Image Library, Женева).

ных паразитов Toxoplasma и Pneumo­ cystis.

Клеточная мембрана большинства трипаносоматид покрыта толстым (око­ ло 15 нм) слоем гликопротеинов. Эта шуба гликокаликса имеется только у трипаносоматид, обитающих в млеко­ питающем-хозяине, чья иммунная сис­ тема высокоэффективна (рис. 52). Ан­ тигенный репертуар гликокаликса меня­ ется со временем. Изменчивость поверх­ ностных гликопротеинов контролирует­ ся несколькими сотнями (возможно, более 1000) генов, которые составляют до 40% ядерного генома и рекомбинируют в ходе полового процесса. Неко­ торые из этих генов экспрессируются в особых фазах жизненного цикла. В пер­ вых после заражения генерациях пара­ зита сохраняется единообразие его осо­ бей по составу антигенов. Созревшие антитела хозяина уничтожают большую

часть жгутиконосцев. Однако некото­ рые клетки успевают сменить состав антигенов, что позволяет им ускольз­ нуть от иммунной атаки. Возникают новые и новые антигенные варианты, гетерогенность популяции паразита на­ растает. Хозяин продолжает вырабаты­ вать новые антитела, но не способен взять под контроль всю популяцию па­ разита. Заболевание переходит в хрони­ ческую форму, и, соответственно, уве­ личивается вероятность того, что муха це-це получит паразитов при укусе и перенесет их другому млекопитающему.

Патогенность трипаносоматид обус­ ловлена главным образом токсичнос­ тью побочных продуктов метаболизма, когда речь идет об инвазии кровяного русла; внутриклеточные же паразиты повреждают клетки и ткани (рис. 53). Возбудитель кала-азара (висцерального лейшманиоза) Leishmania donovani

Система протистов

87

Рис. 54. Trypanosomatidea: клинические проявления хронической болезни Чагаса, вызван­ ной Trypanosoma cruzi. а, а' — аномалии кишечного тракта (мегаколон — мк); б, б' — мио­ кардит (фиброз миокарда) (а и б — любезно предоставлен WHO-TDR Image Library, Geneva 1990, а' и б' — по Сторху и Велшу).

главным образом поражает макрофаги печени, клетки головного мозга и кост­ ный мозг, что приводит к летальной анемии. Leishmania infantum вызывает детский висцеральный лейшманиоз, который распространен в Средиземно­ морье. Некоторые заболевания практи­ чески неизлечимы и вызывают тяжелые поражения органов: такова болезнь Ча­ гаса (рис. 54). Некоторые виды рода Phytomonas, которые патогенны для ра­ стений и также паразитируют в расти­ тельноядных клопах, являются серьез­ ными вредителями кокосовых пальм и кофейных деревьев.

Известно около 700 видов трипано­ соматид, из которых примерно 500 от­ носятся к роду Trypanosoma.

Примеры: Leishmania, Phytomonas, Trypanosoma.

Надкласс DIPLONEMIDA Cavalier-

Smith, 1993

Диплонемиды включают только 2 рода: Diplonema (синоним Isonema) и Rhynchopus. Они обнаруживаются в пресных водах и морских местообита­ ниях (в планктоне, в бентосе, эгшбионтно), питаются фаготрофно и осмотрофно. Трофонты передвигаются пу­ тем скольжения или ползания; их не­ подвижные жгутики едва выходят за пределы жгутикового кармана. Только расселительные стадии некоторых ви­ дов имеют развитые жгутики. Оба жгутика обычно равной длины, без параксиальных тяжей. Единственная ветвящаяся митохондрия не содержит кинетопласта.

Примеры: Diplonema, Rhynchopus.