27. Модели динамики популяций.

геометрическая прогрессия в дискретном представлении,

или экспонента, - в непрерывном

Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде "О росте народонаселения". Он говорил о необходимости ввести ограничения на рождаемость.

Ограниченный рост

Впервые ввел Ферхюльст.

(3)

При малых х численность х возрастает экспоненциально при больших - приближается к определенному пределу К. Эта величина, называемая емкостью популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования,

Здесь – сигма коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т.п.

Исследование этого уравнения в случае дискретного изменения численности в популяциях с неперекрывающимися поколениями показало целый спектр возможных типов решений, в том числе колебательные изменения разного периода и вспышки численности. Рассмотрение модификации логистического уравнения с комплексными членами привело к новому классу объектов - множествам Мандельброта и Жолиа, имеющим фрактальную структуру.

В природе популяции имеют не только максимальную численность, определяемую величиной экологической ниши K, но и минимальную критическую численность L. При падении численности популяции ниже этой критической величины из-за неблагоприятных условий, или в результате хищнического промысла, восстановление популяции становится невозможным. Например, что она может составлять всего лишь пару особей на тысячу квадратных километров в случае ондатры, и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя.

Формула Базыкина А.Д.

В этой формуле первый член в правой части описывает размножение двуполой популяции, скорость которого пропорциональна квадрату численности . Второй член описывает смертность, а третий - внутривидовую конкуренцию.

Комментарий к рисунку. Скорость восстановления популяции после ее падения в силу истребления человеком или неблагоприятных условий зависит от того, насколько близка новая начальная численность к опасной границе L. Если ущерб невелик (меньше половины емкости экологической ниши) популяция быстро восстанавливается по кривой 1, не имеющей точки перегиба. В случае, когда численность оставшейся популяции близка к критической, восстановление происходит сначала очень медленно, популяция надолго "застревает" вблизи опасной границы", а затем уже, "набрав силы", более быстро выходит на устойчивый стационарный уровень K (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Кривые 4, 5 иллюстрирует вырождение популяции в случае, когда начальная численность опустилась ниже критической границы. обращает на себя внимание сходства начальных участков кривых 3 и 4. Численность популяции в этом случае долгое время остается вблизи опасной границы. Случайные флуктуации могут легко "перебросить" систему через опасную границу в "благополучную" область возврата к стационарному значению K, или, наоборот, в область вымирания. В это время по форме кривой не возможно, какая судьба ожидает систему.

Взаимодействие двух популяций

Любые популяции существуют во взаимодействии с окружением. Взаимодействовать могут как биологические виды непосредственно, так и разновидности одного вида. Взаимодействия принято разделять на трофические (когда один из видов питается другим видом) и топические (взаимодействия между видами одного трофического уровня).

Виды взаимодействия: конкуренции (когда численность каждого из видов в присутствии другого растет с меньшей скоростью), симбиоза (когда виды способствуют росту друг друга) и типа хищник-жертва или паразит-хозяин (когда численность вида-жертвы в присутствии вида-хищника растет медленнее, а вида-хищника - быстрее). В природе также встречаются взаимодействия , когда один из видов чувствует присутствие второго, а другой - нет (аменсализм и комменсализм), или виды нейтральны(никак не влияют).

(19)

Здесь параметры ai - константы собственной скорости роста видов, ci - константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), bij - константы взаимодействия видов, (i,j=1,2).

	b12	b21
СИМБИОЗ	+	+	b12,b21>0
КОММЕНСАЛИЗМ	+	0	b12,>0, b21=0
ХИЩНИК-ЖЕРТВА	+	-	b12,>0, b21<0
АМЕНСАЛИЗМ	0	-	b12,=0, b21<0
КОНКУРЕНЦИЯ	-	-	b12, b21<0
НЕЙТРАЛИЗМ	0	0	b12, b21=0

При различных соотношениях параметров в системе возможно выживание только жертвы, только хищника (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов. В этом случае численности видов совершают колебания, причем колебания численности хищника в модели запаздывают по отношению к колебаниям численности жертвы. Это видно на рисунке Б. Данная модель подтверждается многими статистическими данными, например кривые численности зайца и рыси в Канаде по данным пушных компаний.

Модель хищник -жертва Волтерра-Лотка

Данные простейшие модели служили в основном для создания более сложных, учитывающих всевозможные факторы(возрастной состав популяции, наличие неблагоприятных факторов и т.п).

Построение этих моделей, их изучение, применение на практике для прогнозирования численности популяции составляет раздел биологии -математическая биология.