12. Строение паренхимной ткани плодов и овощей и клетки растений. Плазмолиз.

Ткань (мякоть) картофеля, овощей и плодов состоит из тон­костенных клеток, разрастающихся примерно одинаково во всех направлениях. Такую ткань называют паренхимной. Содер­жимое отдельных клеток представляет собой полужидкую мас­су — цитоплазму, в которую погружены различные клеточные элементы (органеллы) — вакуоли, пластиды, ядра, крахмальные зерна и др. Все органеллы клетки окружены мембрана­ми. Каждая клетка покрыта оболочкой, представляющей собой первичную клеточную стенку.

Оболочки каждых двух соседних клеток скрепляются с по­мощью срединных пластинок, образуя остов паренхимной ткани.

Контакт между содержимым клеток осуществляется через плазмодесмы, которые представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, проходящие через оболочки.

Поверхность отдельных экземпляров овощей и плодов по­крыта покровной тканью — эпидермисом (плоды, наземные овощи) или перидермой (картофель, свекла, репа и др.).

Вакуоль — самый крупный элемент, расположенный в цен­тре клетки. Она представляет собой своеобразный пузырек, запол­ненный клеточным соком, и является наиболее гидратированным элементом клетки паренхимы овощей и плодов (95...98 % воды). Пластиды — это органеллы, которые присутствуют только в растительных клетках. Наиболее типичные из них — хлоропласты, которые содержат хлорофилл. Ядро клетки содержит хроматин (деспирализованные хро­мосомы), состоящий из ДНК и основных белков (гистонов), и ядрышки, богатые РНК.

Мембраны — это активный молекулярный комплекс, спо­собный осуществлять обмен веществ и энергии.

Цитоплазма на границе с клеточной оболочкой покрыта про­стой мембраной, называемой плазмалеммой. Цитоплазматические мембраны регулируют клеточную про­ницаемость, избирательно задерживая либо пропуская молекулы и ионы тех или иных веществ в клетку и за ее пределы.

Вакуоль, как и цитоплазма, также окружена простой мембра­ной, называемой тонопластом.

Из-за разности между осмотическим давлением внутри клетки и вне ее происходит пе­реход воды из клетки в окружающую среду, вызывающий плазмо­лиз — отделение цитоплазмы от клеточной оболочки. Аналогич­но плазмолиз можно вызвать, обрабатывая срезы растительной ткани концентрированными растворами Сахаров или кислот.

13 Строение клеточной стенки продуктов растительного происхождения. Изменения при тепловой обработке, влияние на консистенцию готового продукта.

Клетка любого организма, представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клетка осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).

Оболочка клеток. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Основными составляющими клеточной стенки можно выделить 3 компонента:

- структурные компоненты (целлюлоза)

- компоненты матрикса (наполнители оболочки) – ГМЦ, пектиновые вещества, белки (экстенсин), липиды;

- инкрустаторы клеточной стенки (выстилающие ее изнутри) – лигнин.

Срединная пластинка представляет собой тонкий слой пектиновых веществ (пектаты магния и кальция), главным образом протопектина.

Клеточная оболочка окружает собственно клетку со всех сторон и служит связующим звеном между ней и соседними клетками, обеспечивая, таким образом, единство и целостность всего растительного организма. В жестких оболочках растительных клеток образуются каналы, в которых располагаются тончайшие тяжи цитоплазмы – плазмодесмы. Благодаря этому, осуществляются межклеточные взаимодействия. Иными словами, у растений клеточные оболочки призваны обеспечивать те функции, которые у животных выполняют скелет, кожа и система кровообращения (т.е. опорную, защитную и транспортную.) Не удивительно поэтому, что в ходе эволюции у растений возникли весьма разнообразные по структуре и химическому составу типы клеточных стенок. Собственно говоря, растительные клетки во многом различают и классифицируют именно по форме и природе клеточных стенок.

Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна. Она легко пропускает солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими так называемую срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки оказываются отделёнными друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединной пластинкой. Это и даёт основание называть оболочку также клеточной стенкой.

Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Оболочку эмбриональных тканей и клеток, растущих растяжением, называют первичной. В этот период оболочка достаточно эластична. После прекращения роста клетки изнутри на первичную клеточную стенку начинают откладываться новые слои и образуется вторичная клеточная стенка, придающая клетке жёсткость и прочность, где начинает откладываться инкрустирующее вещество лигнин, образованное производными ароматических соединений. (правда лигнин начинает откладываться еще на ранних стадиях, но все-таки значительный его рост происходит непосредственно во 2 клет оболочке)

Схема строения клеточной стенки:

с оседняя клетка Срединная пластинка Первичная клеточная стенка Вторичная клеточная стенка

непрерывный матрикс

Микрофибриллы целлюлозы

ГМЦ (гемицеллюлозы)

Лигнин

Пектин.вещества

Первичная клеточная стенка состоит из волокон (микрофибрилл) целлюлозы, которые занимают менее 20% объема гидратированной стенки. Располагаясь в клеточных стенках параллельно, целлюлозные волокна образуют мицеллы, которые имеют правильную почти кристаллическую упаковку. Одна мицелла целлюлозы может отстоять от другой на расстоянии, равном ее десяти диаметрам. Пространство между мицеллами целлюлозы заполнено матриксом, состоящим из пектиновых веществ, гемицеллюлоз (ксилоглюкан и арабиногалактан) и структурного белка, связанного с тетрасахаридами.

Первичная стенка клетки рассматривается как целая макромолекула, компоненты которой тесно взаимосвязаны (рис 5.). Между мицеллами целлюлозы и ксилоглюканом имеется значительное количество водородных связей. В свою очередь ксилоглюкан ковалентно связан с пектиновыми веществами через их боковые галактановые цепи. С другой стороны, пектиновые вещества через арабиногалактан ковалентно связаны со структурным белком.

Рисунок 5 - Структура первичной клеточной стенки (по Альберсхейму):

1 – микрофибрила целлюлозы; 2 – ксилоглюкан; 3 – главные рамногалактуроновые цепи пектиновых веществ; 4 – боковые галактановые цепи пектиновых веществ; 5 - структурный белок с арабинозными тетрасахаридами; 6 – арабиногалактан.

ГМЦ – сложный полисахарид, образованный нейтральными и кислыми и нейтральными компонентами, в состав которых входят ксиланы, арабинаны, маннаны и галактаны. Большинство полисахаридов ГМЦ относятся к гетерополимерам, построенным из различных по составу и содержанию моносахаридов несольких видов. Они являются производными пентоз ( ксилоза, арабиноза) и гексоз (глюкоза,галактоза). Значительное количество гидроксильных групп в каждом остатке моносахаридов, формирующих полисахариды ГМЦ, обуславливает их гидрофильность.

Что касается непосредственно всего матрикса в целом, то он построен по принципу взаимопроникающих сеток. Одну из них образуют полисахариды за счет H-H связей, 2 – ГМЦ, связанные ковалентно с пектиновыми веществами через их боковые галактановые цепи. Связь между матриксом и микрофибриллами целлюлозы осуществляется макромолекулами ГМЦ , образующими переходный слой на поверхности элементарных фибрилл и соединенными с молекулами целлюлозы водородными связями. Пектин пронизывает матрикс клетки. Гликопротеины плотно вплетены в ткань клеточной стенки.

О бязательный компонент растительной клетки – вода, которая способна проникать в матрикс клетки, но не проходящая через кристаллические области микрофибрилл. Количество воды в клеточной стенки зависит от хим природы полисахаридов матрикса и степени их гидрофильности. С увеличением доли гидрофобных соединений в матриксе снижается его гидрофильность меньше воды содержится в клеточной стенке.

Изменения при тепловой обработке:

В процессе тепловой кулинарной обработки механическая прочность овощей и плодов уменьшается, изделия приобретают мягкую консистенцию. Это связано в основном с ослаблением связей между клетками в растительной ткани вследствие деструкции срединных пластинок, а также с деструкцией матрикса в клеточной оболочке (ПП, части ГМЦ, экстенсина).

Деструкция протопектина (ПП)

Р азрушение срединных пластинок проходит вследствие расщепление ПП под действием горячей воды с образованием растворимых в воде пектиновых кислот. Гидролиз ПП начинается с 60 град и интенсифицируется с 80 град и выше. Деструкция происходит за счет разрыва пектиновых связей между этарифицированными остатками галактуроновых кислот и хелатных связей (солевые мостики). Если водородные связи можно разрушить добавлением определенного количества воды, то хелатные связи разрушаются в процессе ионобменной реакции:

С ОО COOK (Na)

Са (Мg) + ( ) +

COO COOK (Na)

Поскольку это обратимая, то, чтобы она протекала с разрушением солевых мостиков, необходимо выводить ионы кальция из реакции, превращая их в малорастворимые или нерастворимые соли ( к примеру, крупу предварительно отваривают в воде, а потом уже начинается варка каши в молоке. Если сначала варить крупу в молоке, то хелатные связи укрепляются)

Чем больше содержание органических кислот, тем интенсивнее деструкция в ПП.

Содержание ГМЦ и белка экстенсина в результате тепловой оболочке также уменьшается (деструкция). Их продукты растворимы в воде (в результате этого происходит разрыхление матрикса и уменьшение механ прочности). Деструкция ГМЦ (70 – 80 град), экстенсин – 50 гард.

Клеточные оболочки после тепловой обработке не разрушаются, несмотря на их разрыхление.