8. Геном, особенности его молекулярной организации у про - и эукариот. Понятие о нестабильности генома (мобильные генетические элементы).

Геном-совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом. Геном-суммарная длина мол.ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Избыточность ДНК - у чел-ка 3% гиомагена, 50% нионома-бесмысл-е ДНК.

Отличия геномов про - и эукариотов

критерии	прокариоты	эукариоты
морфология	Нуклеоид-1 кольц. мол-ла ДНК (единствен)	Ядро, хромосома
Информац. емкость генома –кол-во генов	1000 (кишечная палочка 5000)	10000 (чел-к 25-23000)
Структура гена	Цистронная (все участки несут смысловую нагрузку)	Мозаичная (экзонная, интронная)
Классы генов	4 кл генов нет Н-генов	Все 5 кл.генов
Избыточность ДНК	-	Характерно (у чел-ка 3% генома-ген сред. показатель 50%)
Дубликая генов	-	характерно

В зависимости от числа повторов у эукориот различают:

- уникальные гены – число повторов от 1-10) S,R гены структур, регулятор

- умеренно-повторяющиеся (от 10² до 10⁵) Н-гены, гены тРНК, рРНК часть регуляторных

- многократно повторяющихся ДНК псевдогены или сотелитная ДНК(гены обоняния) – от 100000 – 1000000, это ДНК генов не содержит но выполняет регуляторную функцию участвует в кроссинговере и др.процесах.

Объем генома =3,3 млрд пан.нуклеот., 3% -гены (23-25000)

Геномы всех людей абсолютно идентичны на 99,9%

99% сходны с шимпанзе.

У чел-ка и крысы 90%

Для генома чел.хар-но SNP(однонуклеот.замены). SNP на тысячи нукл.

Некорд.участки между генами-спейсеры. Регуляция экспрессии генов эукариот многоступенчатый сложный хар-р. Для эукариот хар-но дифференц.экспрессия генов в разных типах классах и на разных стадиях онтогенеза.

Уровни контроля:

1.контроль на уровне транскрипции

-регуляторные гены: энхансеры-усилители транскрипции, сайленсоры-подавляют ослабл.

-конденсация,деколиденсация, хроматина-изменение ур-ия компактиз-и хромасом.

2.контроль на уровне процессинга. За этапы отвечает малые ядерные РНК.

3.контроль на уровне транспортировки матричной РНК.

4.контроль на уровне стабильности мРНК.

5.контроль на уровне трансляции- в том числе гормональная рег.

6.контроль на уровне посттрансляц.модификации белка.

Определенная роль в эволюции геномов как про-, так и эукариотических клеток принадлежит так называемым подвижным генетическим элементам .Мобильные генетические элементы— последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома.

Существует несколько классов мобильных элементов генома, отличающихся по строению и способу перемещения:

Транспозоны, Они представляют собой автономные единицы, несущие в нуклеотидной последовательности информацию о структуре особых белков, которые обеспечивают их способность к перемещению из одного участка генома в другой. Такое перемещение — транспозиция — может происходить в строго определенные участки хромосом, узнаваемые этими специфическими белками. Транспозиция предполагает репликацию нуклеотидной последовательности подвижного генетического элемента и встраивание копии в ДНК-мишень с сохранением другой копии в прежнем месте.

Инсерционные элементы, например, IS1603;  короткий фрагмент ДНК, простой мобильный генетический элемент. Инсерционные последовательности обладают двумя важными характеристиками — они мало похожи на другие мобильные элементы (около 700—2500 нуклеотидов) и кодируют лишь белки, вовлеченные в процесс транспозиции (в отличие от транспозонов, кодирующих еще и некоторые вспомогательные гены, например, гены резистентности к антибиотикам).

• ДНК-транспозоны; перемещается путём прямого вырезания и вставки с использованием кодируемого транспозоном фермента транспозазы Главное отличие транспозонов второго типа от ретротранспозонов состоит в том, что механизм их транспозиции не включает стадию РНК-интермедиата (посредника).

• Ретротранспозоны; это генетические элементы, которые могут самовоспроизводиться в геноме и являются вездесущими компонентами ДНК многих эукариотических организмов. перемещаются по геному путём обратной транскрипции с их РНК, широко распространены у растений, где они часто являются важным компонентом ядерной ДНК. У кукурузы 49-78 %генома состоит из ретротранспозонов

Плазмиды, это широко распространенные в живых клетках внехромосомные генетические элементы, способные существовать и размножаться в клетке автономно от геномной ДНК. Описаны плазмиды, которые реплицируются не автономно, а только в составе геномной ДНК, в которую они включаются в определенных участках. В этом случае их называют эписомами. (например, половой фактор кишечной палочки (F-плазмида);  дополнительные факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом и представляющие собой кольцевые (замкнутые) или линейные молекулы ДНК. Совокупность генов, расположенных в цитоплазматических молекулах ДНК, называют плазмоном. Он определяет особый тип наследования признаков — цитоплазматическое наследование

• Бактериофаги, например, Mu, интегрирующиеся случайно в участки генома;  вирусы, избирательно поражающие бактериальные клетки. Чаще всего бактериофаги размножаются внутри бактерий и вызывают их лизис. Как правило, бактериофаг состоит из белковой оболочки и генетического материала одноцепочечной или двуцепочечной нуклеиновой кислоты (ДНК или, реже, РНК).

Хотя мобильные элементы в целом являются «генетическими паразитами», вызывая мутации в генетическом материале организма хозяина и понижая его приспособленность за счёт траты энергии на репликацию и синтез белков паразита, они являются важным механизмом изменчивости и обмена генетическим материалом между организмами одного вида и разными видами.