книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

Мы можем сравнивать крупномасштабные закономерности распределения фитопланктона, полученные по сборам в разные сроки, с глобальной системой главных течений и круговоротов. Течения и круговороты устойчивы во времени, и картина, осредненная на картах, приводимых гидрологами для океана в целом, дает представление и о состоянии его глобальной циркуляции на данный момент (Бурков, Монин, 1973). Хорошо известно, что в циклонических круговоротах происходит подъем глубинных вод, а в антициклонических — опускание поверхностных вод. В Тихом океане есть два субполярных циклонических круговорота (север­ ный и южный), два тропических циклонических круговорота и три антициклонических круговорота (два субтропических — се­ верный и южный и один тропический). Сравним динамическую карту течений и положение круговоротов, по В. А. Буркову (рис. 20, 21), с вертикальными движениями воды, рассчитанны­ ми им по вихрю тангенциального напряжения ветра в среднем для года (см. рис. 47) *. Из сравнения видно, что подъем вод преобладает в течение года в субполярных круговоротах, опу­ скание вод происходит на большей части антициклонических субтропических круговоротов, тогда как на их перифериях, при­ лежащих к материкам в узких зонах, происходит подъем вод. Особенно сильный подъем вод происходит в южном субтропиче­ ском круговороте у берегов Чили. В тропических циклонических и тропическом антициклоническом круговоротах происходят местные подъемы вод, чередующиеся с местными опусканиями вод.

Количество фитопланктона особенно велико в субполярных циклонических круговоротах (в северном и южном). Южная гра­ ница богатого фитопланктоном района на севере Тихого океана в летнее время располагается вблизи южной границы северного субполярного круговорота. То же можно сказать о совпадении северной границы богатого фитопланктоном района на юге в Антарктике и северной границе южного субполярного кругово­ рота (ср. рис. 12, 20 и 21).

В этих круговоротах количество фитопланктона особенно ве­ лико на их высокоширотных перифериях. На севере особенно много фитопланктона на западе, на северо-западе и северовостоке. В Антарктике фитопланктона много к югу от 60° ю. ш. Если не рассматривать здесь самые прибрежные участки, то ока­ зывается, что обогащенные фитопланктоном участки в субполяр­ ных круговоротах соответствуют местам наиболее интенсивных подъемов вод. Эти подъемы заметны на меридиональных разре-

*По мнению В. А. Буркова (личное сообщение), наиболее показательны на­ правление и скорости движения воды на горизонте 50 м, поэтому мы исполь­ зуем здесь скорости, высчитанные В. А. Бурковым именно для этого гори­ зонта (Бурков, 1972). Эта глубина близка к глубине положения основного пикноклина на востоке тропической области океана, в других частях океана она находится внутри биотопа фитоцена.

9 0

Рис. 20. Динамическая	карта поверхности Тихого океана относительно 1500
дб для февраля (по В. А.	Буркову, 1966)

зах распределения температуры. В северном субполярном круго­ вороте наиболее интенсивный подъем вод заметен к северу от 40—50° с. ш., а в южном субполярном круговороте он происхо­ дит к югу от 60° ю. ш. (см. Панфилова, 1968, рис. 31, 32). В этих местах поднимаются к поверхности наиболее богатые фосфатами и кремнекислотой воды, что также видно на меридиональных разрезах распределения фосфатов и кремнекислоты (см. Сапож­ ников, Мокиевская, 1966; рис. 67, 68; Гусарова, 1966; рис. 116— 118).

В Субтропических антидиклонических круговоротах (север­ ном и южном) фитопланктона очень мало в их центральных

91

Рис. 21. Схема круговоротов на поверхности Тихого океана, основанная на динамических картах В. А. Буркова (1966 и 1971)

Стрелки — направление движения воды. Пары		гомологичных	океанических круговоротов:
/ — субполярные циклонические — северный (ССП) и южный			(ЮСП), 2 — субтропические
антициклонические — северный (ССТ) и южный		(ЮСТ), 3 — тропические — северный, цик­
лонический СТ(Ц) и	южный антициклонический ЮТ(АЦ), ВТЦ(Н) — тропический цикло­
нический круговорот	на востоке в нейтральной	области между ЮТ и ЮСТ

частях. Его количество возрастает на перифериях этих кругово­ ротов. Обогащенные фитопланктоном участки на перифериях субтропических круговоротов связаны с подъемами вод, а также с влиянием течений, несущих в эти места более богатую биоген­ ными элементами воду из субполярных круговоротов.

В северном тропическом циклоническом круговороте фито­ планктона довольно много до 180° з. д., а на западе его количест­

92

во заметно меньше. В южном тропическом антициклоническом круговороте фитопланктона тоже много до 180° меридиана, на запад его количество уменьшается, но вблизи Новой Гвинеи сно­ ва возрастает. Следует отметить, что Северный тропический цик­ лонический круговорот почти не отличается по количеству фито­ планктона от количества его в южном тропическом антицикло­ ническом круговороте. Такое распределение планктона объяс­ няется особенностями сравниваемых круговоротов. Оба этих круговорота сильно сужены в долготном направлении и сильно вытянуты по широте. Они не имеют своих галистаз. Водообмен между этими круговоротами выражен сильнее, чем где-либо в другом месте. Подъем вод, высчитанный по ветру, захватывает местами оба этих круговорота, но участки с подъемом вод пере­ межаются с участками с опусканием вод. Подъем вод здесь вы­ зывает некоторое обогащение биотопа биогенными элементами,

ина разрезах распределения фосфатов и кремния в восточной части океана прослеживается увеличение их концентрации, хотя

иболее низкое, чем на севере и в Антарктике. Концентрация биогенных элементов зависит также от приноса их течениями с

востока.

В последнее время уделяется много внимания тропическим циклоническим прибрежным круговоротам, расположенным на востоке Тихого и Атлантического океанов (Булатов, Степанов, 1968; Степанов, 1969; Семина, Чыонг Нгок Ан, 1974; Тархова, 1974; Чыонг Нгок Ан, 1971).

Для Тихого океана у нас есть данные по планктону для южного такого круговорота. Количество фитопланктона в этом круговороте заметно больше на его северной и восточной пери­ фериях, а в западной части и в центре круговорота количество фитопланктона заметно меньше. Это свидетельствует о разно­ родности вод, из которых складывается круговорот, а именно, его западная часть включает бедные биогенными элементами воды, а северная и восточная — богатые ими воды, что соответ­ ствует подъемам вод в северной и восточной частях круговоро­ та и опусканию вод в западной части круговорота. Такая же за­ кономерность распределения количества фитопланктона в при­ брежном циклоническом круговороте прослеживается и в Ат­ лантическом океане (Чыонг Нгок Ан, 1971; Семина, Чыонг Нгок Ан, 1974). Надо подчеркнуть, что причины, вызывающие обога­ щение биогенными элементами указанных выше участков рас­ сматриваемых круговоротов, не зависят от особенностей самих круговоротов, а связаны с местными условиями, с такими, как

сгонные	явления у берегов и	другими, как сток реки Конго у
берегов	Африки (подробнее	см. Семина, Чыонг Нгок Ан,
1974).

Остановимся также на среднемасштабном влиянии течений на количество фитопланктона. Хорошо известно увеличение ко­ личества фитопланктона на дивергенциях течений, где происхо­

93

дит подъем подповерхностных вод. В Тихом океане на нашем материале наиболее заметное увеличение количества фитопланк­ тона происходит на субполярной дивергенции (вблизи Коман­ дорских островов и на 45° с. ш., 175° з. д.), в нескольких местах на экваториальной дивергенции, на северной тропической дивер­ генции, а также на локальной дивергенции противотечения Куросио (около 24° с. ш. в западной части океана). Увеличение ко­ личества фитопланктона на дивергенциях происходит лишь в от­ дельных местах, а не по всей длине дивергенции, но оно может быть очень значительно и может превышать его количество за пределами дивергенций в 20 раз (по числу клеток).

Проследим изменение количества фитопланктона на эквато­ риальной дивергенции. На экваторе по направлению с востока на запад (от 100° з. д. до 160° в. д.) происходит заметное уменьше­ ние количества фитопланктона, что хорошо согласуется с умень­ шением концентрации фосфатов и нитратов (Семина, 1967; Desrosieres, 1969). Но, как видно из рис. 10, 11, максимальное ко­ личество фитопланктона наблюдается не на востоке, где концент­ рация биогенных элементов особенно высока, а в центральной части на 140 и 154° з. д.

Пятнистый характер увеличения количества фитопланктона на дивергенциях обязан природе дивергенций, которые носят не­ устойчивый характер и усиливаются или ослабевают в зависи­ мости от изменения силы и направления ветра. Так, на экваторе дивергенция ослабляется при ослаблении восточной составляю­ щей пассата, а когда ветер меняет направление, здесь может даже происходить местное опускание вод (Austin, Rinkel, 1958).

Ширина пятен, богатых планктоном, в направлении перпен­ дикулярном дивергенции, может быть довольно значительна (до 300 миль), что связано, по-видимому, с разносом планктона по­ перечной составляющей течений.

В отношении влияния дивергенции течений на увеличение ко­ личества фитопланктона следует подчеркнуть два обстоятель­ ства. Во-первых, подъем вод здесь происходит с небольших глу­ бин. Так, на экваториальной дивергенции подъем вод идет с глу­ бины около 200 м (Redfield, Ketchum, Richards, 1963). Этот подъ­ ем вызывает огромное увеличение количества фитопланктона, непропорционально большое по сравнению с увеличением кон­ центрации биогенных элементов, особенно кремния. Даже при всей напряженности системы диатомеи — кремний, о которой го­ ворилось выше, это увеличение количества фитопланктона очень велико.

Во-вторых, заметное увеличение количества фитопланктона происходит на дивергенциях течений даже в богатых фосфатами и кремнием местах (в Субарктическом и Антарктическом райо­ нах). Следовательно, дело здесь не только в увеличении концен­ трации фосфатов, кремния и нитратов, но, возможно, главным образом в увеличении концентрации микроэлементов, дефицит

.94

которых в верхнем слое, по-видимому, всегда бывает как в тро­ пической области, так и в более высоких широтах.

Кроме того, возможно, что сильные вертикальные движения воды, направленные вверх на дивергенциях течений, способст­ вуют лучшему парению мелких клеток фитопланктона в этих местах, что благоприятствует увеличению их численности (см. также главу «Размеры клеток фитопланктона», рис. 48).

Выше говорилось, что увеличение количества фитопланктона на дивергенциях течений носит пятнистый характер. В восточной части океана мы не нашли увеличения количества фитопланкто­ на на дивергенции, не нашли его и Барбер и Райзер (Barber,. Ryther, 1969). По мнению Стимана Нильсен и Андерсена (Steemann Nielsen, Wium-Andersen, 1970), это явление зависит от ток­ сического действия ионов меди, которые есть в воде, поднимаю­ щейся на дивергенциях. В этой воде пет органических веществ (полипептидов и др.), которые вступают в соединение с медью и связывают ее, будучи клешневидными соединениями. Когда под­ нявшаяся снизу вода пробудет некоторое время на поверхности, такие клешневидные соединения в ней образуются, медь оказы­ вается связанной и уже не токсична для водорослей. Только в такой воде, где есть клешневидные соединения, может происхо­ дить бурный рост водорослей.

Конвергенции течений иногда сказываются на фитопланктоне, вызывая уменьшение его количества. Так, в юго-восточной части Тихого океана в богатом фитопланктоном районе наблюдается заметное обеднение на участке к северу от экватора, совпадаю­ щем по положению с конвергенцией течений. В этом же районе южнее указанного участка у берегов Перу в связи с подъемом вод было очень много фитопланктона на шельфе, но сразу за пределами шельфа произошло резкое уменьшение количества фитопланктона, вызванное сильным опусканием вод. Подобное уменьшение количества планктона, связанное с опусканием вод недалеко от зоны подъема (образование, так называемых «целлул»), наблюдается в других гомологичных районах, например,, у берегов Африки в Бенгельском течении (Hart, Currie, 196U). Это обеднение целиком обязано движению воды, а не уменьше­ нию концентрации биогенных элементов, которых здесь много (во всяком случае, много фосфатов, нитратов и кремния).

В океане всегда существует разнос планктона течениями, в; разной степени выраженный в разных местах океана в зависимо­ сти от скоростей течений. Выше уже говорилось о разносе планк­ тона в стороны от дивергенций. Этот разнос наблюдается и в других местах. Он хорошо заметен при густой сетке станций. Так, у берегов Камчатки наблюдался вынос фитопланктона из богатого прибрежного района в бедный район в виде языков с большим его количеством, вытянутых в направлении вниз по те­ чению (Семина, 19566).

9 5 »

Зависимость количества фитопланктона от глубины положения основного пикноклина и сезонных слоев скачка

Сравнивая количество фитопланктона (см. рис. 10, 11, 12) с глу­ биной положения основного пикноклина (см. рис. 15), мы видим, что связь между ними наиболее заметна в Северном Субтропи­ ческом и в Южном Субтропическом районах. В этих районах уча­ стки с наибольшим количеством фитопланктона находятся там, где верхняя граница основного пикноклина расположена на глу­ бине 50—75 м, количество фитопланктона заметно снижается при заглублении основного пикноклина. В Субарктическом и Восточ­ но-Экваториальном районах при сравнении карт распределения количества фитопланктона и глубины положения основного пик­ ноклина связь между фитопланктоном и глубиной основного пик­ ноклина не заметна.

Теперь рассмотрим зависимость количества фитопланктона от глубины положения основного пикноклина внутри каждого района на отдельных разрезах (табл. 15).

Т а б л и ц а 15

Связь количества фитопланктона с глубиной положения			основного	пикноклина
Район, рейс и разрез		Коэффициент	Уровень значимости,
		корреляции, г		Р
Субарктический		0,14	> 0 ,0 5
45-рейс
29-й рейс		—0,46	> 0 ,0 5
20-й рейс		—0,31	> 0 ,0 5
Северный Субтропический		—0,51
Разрезы по 20 и 25° ю. ш.			< 0 , 0 1
Разрез на ю.-в. от Хоккайдо и по		—0,45	<	0,05
22° с. ш.		0,34
25-й рейс, 154° в.	д.		> 0 ,0 5
34-й рейс, 160° з.	д.	0 ,0 1	> 0 ,0 5
38-й рейс (экваториальные станции)		-0 ,5 0	> 0 ,0 5
Экваториальный
26-й рейс, 174° з. д.		0 ,1 2	> 0 ,0 5
4-й рейс «Академик Курчатов»		0,34	> 0 ,0 5
34-й рейс
140° з. д.		—0,15	> 0 ,0 5
154° з. д.		0,26	> 0 ,0 5
Южный Субтропический
4-й рейс «Академик Курчатов»		—0,77	<	0 ,0 1
26-й рейс, 174° з.	д.	0,38	>	0,05

9 6

1. Субарктический район. В этом районе связь количества фи­ топланктона с глубиной положения основного пикноклина сла­ бая, если судить по коэффициенту корреляции. Сезонный слой скачка в этом районе способствует увеличению количества фито­ планктона. Так, весной у берегов Камчатки «цветение» (десятки и сотни тысяч клеток в 1 л, в среднем для слоя 0—100 м) на­ блюдалось главным образом в пределах зоны формирования се­ зонного галоклина (на 10—25 м). За пределами этой зоны в от­ крытой части океана количество фитопланктона составляло ты­ сячи клеток в 1 л (в слое 0—100 м в среднем). Глубина основ­ ного пикноклина в этом районе была 75—200, в среднем 120 м. Коэффициент корреляции показал сильную обратную связь глу­ бины сезонного галоклина у берегов и глубины основного пикно­ клина в мористой зоне, с одной стороны, и количества фито­ планктона— с другой (г = —0,69; р<0,01) (Семина, Тархова, 1972). Но если сравнивать отдельно только влияние глубины по­ ложения сезонного слоя скачка на фитопланктон, то связи глуби­ ны его положения и количества фитопланктона не обнаружива­ ется (г = 0,15; .Р<0,05).

2. Субтропические районы. Рассмотрим теперь зависимость количества фитопланктона от глубины положения основного пик­ ноклина в Субтропических районах (Северном и Южном). Возь­ мем наиболее простой случай, когда над основным пикноклином нет других слоев скачка, для этого используем материал 29-го рейса «Витязя» в северо-восточную часть Тихого океана зимой северного полушария (разрезы по 20 и 25° с. ш.). Положение основного пикноклина на этих разрезах показано на рис. 22 *. На сорока пяти станциях на этих разрезах глубина верхней границы основного пикноклина меняется от 50 до 200 м. Количество фито­ планктона в среднем убывает с увеличением глубины положения пикноклина, т. е. между количеством фитопланктона и глубиной пикноклина существует обратная связь, а именно, чем выше пик­ ноклин, тем больше фитопланктона, чем он глубже, тем меньше фитопланктона. Коэффициент корреляции г = —0,51 (Р<0,01) (Семина, 1973) (рис. 24).

Обратная связь количества фитопланктона с глубиной поло­ жения основного пикноклина найдена также в зимний сезон на западе этого района на разрезе от о. Хоккайдо на юго-восток, где тоже, кроме основного пикноклина, не было никаких других сло­ ев скачка плотности. В южном Субтропическом районе анало­ гичные условия — наличие одного слоя скачка, являющегося основным пикноклином,— наблюдались к западу от Южной Аме­ рики в 4-м рейсе нис «Академик Курчатов» весной южного полу­ шария. Здесь также обнаружена сильная обратная связь коли­ чества фитопланктона с глубиной основного пикноклина.

*Соотношение с глубиной компенсационной точки, показанной на этом ри­ сунке, обсуждается ниже.

4 Г. И. Семина

97

А

Z9рейс 20°cm.

23рейс 25 °cml.

Рис. 22. Глубины основного пикноклина и компенсационной точки на разре­ зах по 20 (А) и 25° с. ш. (Б)

Основной пикноклин показан столбиками (внизу под ними черный треугольник). Сплош­

ной черный столбик — большие градиенты			плотности		(больше	0,030	ед.	уел. плотн./м),
заштрихованные столбики — более низкий			градиент (от 0,010 до			0,029	ед.	уел. плотн./м),
незаштрихованный	столбик — самый	низкий		градиент	(меньше	0,010	ед.	уел. плотн./м).
Глубина положения	компенсационной	точки		заштрихована в виде горизонтальных полос

Уис. 24.	Зависимость количества			фитопланктона от глубины положения ос­
новного	пикноклина	(количество		фитопланктона — среднее		при определенной
глубине	основного	пикноклина		для каждого из рейсов,		количество кл/м3,
среднее для 0—100 м, сборы сетью)
1 — 26-й рейс «Витязя;		2 — 29-й рейс		«Витязя»;	3 — 34 рейс «Витязя»; 4 — 36-й рейс
«Витязя»;	5 — 4-й рейс	«Академик Курчатов».			Положение прямых	апроксимировано на
глаз
На	крайнем	западе Северного			Субтропического района (за­
паднее	160° в. д.)		на некоторых участках (главным образом в
приэкваториальной			зоне) не удалось выделить основной пикно­
клин (см. раздел «Методика»), На таких участках существует

два или три слоя скачка с большим градиентом плотности в них. В таких случаях можно отметить совместное влияние скачков, т. е. количество водорослей здесь зависит не от какого-то одного скачка, а от всех скачков одновременно. Для таких станций с двумя или тремя скачками на каждой из них обнаружена обрат­ ная связь количества фитопланктона с глубиной, средней между глубинами отдельных скачков (г = —0,52; Р<0,05).

Более сложные условия в Субтропических районах возникают в период существования сезонного термоклина. Между глубиной сезонного термоклина и количеством фитопланктона в Субтропи­ ческих районах связь слабая (г = 0,26; Д>0,05). Однако сезонный термоклин имеет, по-видимому, положительное влияние на фито­ планктон. Действительно, количество фитопланктона в ноябре (26-й рейс «Витязя») на разрезе по 174° з. д. на участке от 33 до 20° с. ш. заметно выше, чем на станциях, близко расположенных к этому участку в декабре (29-й рейс «Витязя»), что можно от­ нести за счет благоприятного сезонного термоклина, располо­ женного в ноябре на глубине 50—75 м *.

*Если только эти различия в количестве фитопланктона не зависят от их из­ менений от года к году.

4* 99