книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

течение всего года находится в освещенном слое. Глубина верх­ него перемешанного слоя в этих районах не превышает или не­ значительно превышает глубину положения компенсационной точки.

В Субарктическом районе и в Субантарктике и Антарктике глубина верхнего перемешанного слоя гораздо больше глубины положения компенсационной точки зимой. По Парсонсу и Леб-

рассеру (Parsons, Le Brasseur, 1968), на станции «Р» (50° с. ш., 145° з. д.) глубина верхнего перемешанного слоя больше крити­ ческой глубины с ноября по февраль. В мае (еще до образова­ ния сезонного термоклина) критическая глубина из-за возраста­ ющей освещенности становится такой же большой, как глубина верхнего перемешанного слоя, достигающего здесь в это время глубины основного пикноклина. В этих условиях возможно ин­ тенсивное развитие фитопланктона (подробнее это обсуждается в разделе, посвященном влиянию разных факторов на количе­ ство фитопланктона).

Биотопическая роль основного пикноклина. Определение биотопа фитоцена

Тот факт, что основной пикноклин является нижней границей биотопа фитоцена, виден из распределения количества клеток фи­ топланктона по вертикали. Вертикальное распределение фито­ планктона рассматривается в специальной главе. Здесь необхо­ димо подчеркнуть, что при всем разнообразии этого распределе­ ния существенно то, что основная масса водорослей, как правило, сосредоточена в слое над основным пикноклином.

Назовем богатый фитопланктоном слой воды «трофогенным» (Naumann, 1931). Ниже будет дано более четкое определение этого слоя. Для того чтобы определить толщину трофогенного слоя, необходимо знать, как меняется концентрация водорослей с глубиной. Мы рассмотрели для этой цели вертикальное распре­ деление фитопланктона на 143 станциях в Тихом океане и на 84 станциях в Атлантическом океане к югу от Гвинейского зали­ ва (в слое от 0 до 200 м). Количество фитопланктона от поверх­ ности до глубины 200 м на стандартных горизонтах изменяется таким образом, что более богатые горизонты чередуются с более бедными. На одних станциях такое чередование прослеживается до большей глубины (вплоть до 200 м), тогда как на других стан­ циях на нескольких нижних горизонтах численность остается не­ большой и сильно нигде не возрастает (см. также Семина, Чыонг Нгок Ан, 1974, Семина, в печати).

На всех станциях, кроме самых бедных, мы можем выделить слой, в котором наблюдается высокая концентрация фитопланк­ тона. Нижнюю границу этого богатого водорослями слоя мы мо­ жем определить по заметному уменьшению концентрации фито­ планктона на определенной глубине (без последующего ее уве-

70

Т а б л и ц а 9

Средняя толщина трофогенного слоя и глубина положения основного пикноклина в Тихом океане

Район	Число стан­ Толщина тро­		Верхняя и нижняя
	ций	фогенного слоя,	границы основного
		м	пикноклина,м
Субарктический (весна)	23	Не меньше 80*	9 1 — 122
Северный Субтропический(центральная
часть)	8	147	1 0 6 - 1 2 2
Южный Субтропический	20	97	96 — 125
Экваториальный
Восточная часть	15	50	3 3 - 5 2
Центральная часть	24	87	1 1 1 - 1 3 6
* В этом районе сборы были сделаны до глубины 100 м.
личения на большей глубине).	Нижнюю	границу трофогенного

слоя проведем по тому стандартному горизонту, на котором кон­ центрация водорослей еще высока. Выделенный таким образом слой будем называть трофогенным (рис. 18).

Средняя толщина трофогенного слоя в Тихом океане изме­ няется от 50 до 147 м (табл. 9). Минимальная толщина равна 10, максимальная — 200 м. Максимальная глубина трофогенного слоя, равная 200 м, найдена в Субтропических районах. Большая толщина трофогенного слоя в этих двух районах наблюдается только в их центральных частях. На востоке Субтропических районов она невелика и приближается к толщине трофогенного слояна востоке Экваториального района. Тонкий трофогенный слой изредка наблюдается во всех районах Тихого океана, но наиболее часто в Восточно-Экваториальном районе.

. Средняя толщина трофогенного слоя в изученном районе Атлантического океана равна 34 м. Минимальная его толщина была ограничена здесь поверхностным горизонтом, а максималь­ ная — 100 м (Семина, в печати).

Толщину трофогенного слоя в Субантарктике можно опре­ делить по работе Гасле (Hasle, 1969). На рис. 5, 8, 12, 15, 19, 25, 27 в ее работе показано вертикальное распределение фито­ планктона. На них видно резкое уменьшение количества водорос­ лей глубже определенного слоя. По этому резкому уменьшению мы судили о толщине трофогенного слоя. В среднем трофоген­ ный слой в Субантарктике равен 90 м.

Теперь сравним толщину трофогенного слоя с глубиной поло­ жения основного пикноклина. Толщина трофогенного слоя в Ти­ хом океане находится в хорошем соответствии с глубиной поло­ жения основного пикноклина. Из табл. 9 видно, что средняя толщина трофогенного слоя возрастает с увеличением глубины основного пикноклина. Средняя толщина трофогенного слоя и в

71

cm. 310	cm. ЗОу	cm. 227	cm. 5565		cm.	5529
				Я		Б
			О	20	60	W0 0 20 kO
						~\

Глубина,

У	6
Рис. 18. Распределение фитопланктона по вертикали	в зависимости отглубины основного
пикноклина

Слева	(А) — число клеток (в	процентах от максимального на данной станции), справа	(Б) — градиенты плотно­
сти в	условных единицах. Толщина трофогенного слоя показана стрелками. Основной		пикноклин заштрихован.
Распределение показано для		тропической области

Атлантике близка к толщине слоя, ограниченного снизу основ­ ным пикноклином.

Для исследованного района Атлантического океана можно привести следующее соотношение толщины трофогенного слоя и глубины положения основного пикноклина.

Толщина трофоген­	Верхняя граница ос­
ного слоя,м	новного пикноклина, м
Поверхность	0 —10
10	0—50
25	0—50
50	10—75
75	25 -75
100	25-75

Соответствие между толщиной трофогенного слоя и глубиной основного пикноклина наблюдается в Антарктике и Субантарктике (до образования сезонного слоя скачка). О глубине основ­ ного пикноклина в этих районах можно судить по устойчивости, приведенной на указанных выше рисунках Гасле (Hasle, 1969). Глубина основного пикноклина и здесь близка к нижней границе трофогенного слоя.

Тот факт, что слой воды, расположенный выше нижней гра­ ницы основного пикноклина, населен, хотя и неравномерно, но в среднем гораздо плотнее, чем глубже лежащие слои, можно по­ казать и другим способом. Приведем для примера распределение количества клеток в слое над основным пикноклином (А) и под ним (Б) (табл. 10). Как видно, суммарное число клеток водо­ рослей в слоях А и Б (до глубины 200 м) отличается тем, что в первом оно всегда больше, чем во втором слое, даже при не­ большой толщине слоя А, равной всего 30 м. Средняя плотность популяции (т. е. число клеток в 1 л) для тех же станций всегда больше в слое А по сравнению с плотностью в слое Б (табл. 11). Если мы сравним плотность популяции в слое над основным пикноклином с плотностью популяции под основным пикнокли­ ном в слое, соответствующем по толщине слою над основным пик­ ноклином, то окажется, что она в слое над основным пикнокли­ ном всегда больше той, которая наблюдается под основным пик­ ноклином (табл. 12),

Таким образом, основная масса фитопланктона в океане со­ средоточена над основным пикноклином. Популяция водорослей под основным пикноклином сильно разрежена. Из сказанного следует, что основной пикноклин способствует удержанию основ­ ной массы водорослей в верхнем слое воды.

Теперь мы можем определить, что такое биотоп фитоцена. Биотоп — это пространство, занятое биоценозом (сообществом). Планктонные сообщества полного состава (включающие и жи­ вотных и растения) существуют в устойчивых круговоротах вод.

73

Т а б л и ц а 10

Соотношение суммарного количества клеток фитопланктона в столбе воды над основным пикноклином (до его нижней границы) (слой А) и в столбе воды под основным пикноклином (слой Б) в тропической юго-восточной части Тихого океана (слой 0—200 м)

	Нижняя грани­	Количество клеток, %		Средний процент для группы
Номер станции
	ца основного			станций с одинаковой глубиной
	пикноклина,м	слой А	слой Б	основного пикноклина (слои А и Б)
218	30	54	46
ЗОЭ		61	39	60	40
311		65	35
226	50	73	27
227		87	13	79	21
310		92	8
273		66	34
221	75	79	21
222		51	49
223		81	19
224		72	28	79	21
225		92	8
223		79	21
ОО* СV		74	26
276		77	23
278		82	18
279		99	1
229	100	99	1
230	125	99	1	95	5
231		90	10
232		93	7

Они отличаются друг от друга из-за постоянных различий среды в этих круговоротах (Беклемишев, 1969).

Не разделяя пока фитоцен на отдельные сообщества, его со­ ставляющие, мы можем определить его биотоп следующим обра­ зом. Биотопы растительных планктонных сообществ в океане по площади представляют собой крупномасштабные круговороты вод, складывающиеся из системы течений и включающие опреде­ ленные водные массы. По глубине биотопы фитоценов ограниче­ ны сверху поверхностью раздела вода — воздух. Снизу на мелко­ водье они ограничены дном, а в открытом океане — основным пикноклином.

Глубина положения основного пикноклина и градиент плот­ ности в нем имеют существенное значение для 1) вертикального

74

Т а б л и ц а И
Средняя плотность популяции фитопланктона над основным					пикноклином
(до его нижней границы—слой		А)	и под основным пикноклином (слой Б)
в тропической	юго-восточной части		Тихого	океана
	Нижняя граница		Число клеток/л		Отношение числа кл/л
Номер станции
	основного пикно­				в слое Б к числу кл/л
	клина, м		слой А	слой Б	в слое А
218	30		31	8	1:4
ЗОЭ			363	59	1:6
311			250	59	1:4
226	50		354	54	1:6
227			141	25	1:6
310			103	7	1:15
273			211	63	1:3
221	75		54	10	1:5
222			24	16	1:1,5
223			547	88	1:6
224			88	31	1:3
225			199	16	1:12
228			148	30	1:5
304			191	68	1:2,5
276			20Э	99	1:2
278			183	66	1:2,5
279			8963	141	1:64
229	100		889	29	1:30
230	125		528	103	1:5
231			317	48	1:6

распределения фитопланктона в пределах биотопа; 2) общего количества фитопланктона в биотопе (под единицей поверх­ ности); 3) размеров клеток фитопланктона.

Зависимость этих характеристик фитопланктона от основно­ го пикноклина и других особенностей биотопа рассматривается нами в последующих главах.

В основном пикноклине часто наблюдаются скопления водо­ рослей (см. гл. VI). Влияние основного пикноклина не ограни­ чивается только влиянием на фитопланктон, значение его гораз­ до шире. Так, скопления фитопланктона в основном пикноклине вызывают скопления инфузорий, растительноядного зоопланкто­ на и бактерий (см. Сорокин, 1973). Следовательно, основной пик­ ноклин важен и для фитоцена и для зооцена.

Заметим, что влияние основного пикноклина на фитопланк­ тон хорошо заметно, когда оно не маскируется влиянием других

75

Т а б л и ц а 12

Средняя плотность популяции (кл/л) фитопланктона над основным пикноклином (до его нижней границы—слой А) и под основным пикноклином (слой Б) в тропической юго-восточной части Тихого океана

				Толщина слоя под					Отношение чис­
	Нижняя грани­				основным пикно-		Число	кле­
Номер станции			Число клеток	клином,		примерно			ла клеток в
		ца основного			равная	слою над	ток в слое		слое Б к их
	пикноклина, м		в слое А		основным пикно­		Б		числу в слое А
					клином, м
218		30	31			45	15		1:2
303			363			45	73		1:5
311			250			45	103		1:2,5
226		50	354			63	19		1:18
310			108			63		9	1:10
221		75	54			88	18		1:3
222			24			88	21		1:1
223			547			88	47		1:11
224			83			100	26		1:3
225			199			88	19		1:10
304			191			88	83		1:2
276			209			83	101		1:2
278			183			88	54		1:3
П р и м е ч а н и е .		В отличие от табл. 11 в табл.			12 слой Б по величине			примерно приравнен
к слою А.

факторов. Так, в случае хорошо развитого сезонного слоя скач­ ка, значение основного пикноклина в период, когда имеется се­ зонный скачок, не так велико. В Субарктическом и Антарктиче­ ском районах толщина трофогенного слоя летом заметно умень­ шается, так как она ограничивается в это время сезонным скачком плотности, расположенным на глубинах выше тех, на которых находится основной пикноклин. В Беринговом море тол­ щина трофогенного слоя летом и осенью в период образования сезонного слоя скачка заметно меньше, чем весной, когда слой скачка еще не образовался. Весной толщина трофогенного слоя в Беринговом море не меньше 100 м, а осенью она ограничена 50 м (Семина, 1957а). В Антарктике, судя по распределению фито­ планктона на рис. 19 и 27, приведенных в работе Гасле (Hasle, 1969), толщина трофогенного слоя в среднем равна 35 м. Слой скачка, судя по устойчивости, изображенной на этих же рисун­ ках, располагался здесь в это время на глубине около 45 м. Сезонный скачок в этих районах в период своего существования определяет не только толщину трофогенного слоя, но и верти­ кальное распределение фитопланктона; максимальное его коли­ чество находится обычно над сезонным слоем скачка.

76

Кроме перечисленных нами свойств основного пикноклина, следует упомянуть также его значение для обогащения слоя над ним биогенными элементами. На мелководье процессы, происхо­ дящие на дне, оказывают большое влияние на фитопланктон. Так, регенерация биогенных элементов на шельфе может проис­ ходить в толще воды и на дне.

В глубоководных районах пополнение запаса питательных солей в биотопе происходит частично за счет их регенерации в биотопе. Большое значение имеет их поступление в биотоп вслед­ ствие вертикальной и горизонтальной циркуляции вод. При изу­ чении зависимости фитопланктона от условий среды необходимо знать направление и скорость вертикальных движений воды и их постоянство, а также концентрацию питательных солей в глубо­ ких слоях. Особенно существенны направление и скорость дви­ жения воды через основной пикноклин, т. е. их поступление через нижнюю границу в пределы биотопа фитоцена.

Обеспечение водорослей биогенными элементами в верхней и нижней (на глубине основного пикноклина) частях биотока раз­ лично. В бедных районах питательные соли, поступающие из ниж­ них слоев, могут быть использованы клетками целиком на глу­ бине основного пикноклина. В этих случаях водоросли в слоях выше основного пикноклина живут исключительно за счет реге­ нерации биогенных элементов в биотопе. Разница в разных источниках питательных солей известна для соединений азота. При достаточной концентрации нитратов в богатых ими районах во всем биотопе от поверхности до глубины основного пикнокли­ на, а в бедных районах на глубине основного пикноклина водо­ росли используют нитраты в качестве основного источника азота. В бедных районах нитраты используются только на глубине ос­ новного пикноклина, тогда как в слоях выше основного пикно­ клина в качестве источника азота используется аммиак — первый продукт минерализации органического вещества (Eppley, Renger, Venrick, Mullin, 1973; Goering, Wallen, Neuman, 1970; Tho­ mas, 1970). Таким образом, аммиак является вынужденным источником питания и для перехода на этот источник азота тре­ буется изменение ферментной системы водорослей. Оптималь­ ным источником питания являются нитраты, и если только воз­ можно, водоросли именно их и поглощают. Нитраты поступают в биотоп снизу через основной пикноклин и за счет течений. Следовательно, полноценным минеральным питанием водоросли снабжаются за счет вертикальной и горизонтальной циркуляции вод, а не за счет регенерации питательных солей в толще био­ топа.

77

Выводы

1. Биотопы фитоцена в океане можно определить следующим: образом. Биотопы планктонных сообществ в океане по площади представляют собой крупномасштабные круговороты вод, скла­ дывающиеся из системы течений и включающие определенные водные массы. По глубине биотопы фитоцена ограничены сверху поверхностью раздела вода — воздух, снизу на мелководье их границей служит дно, а в открытом океане — основной пикно­ клин.

2. Основным пикноклином является постоянный, несезонный,, существующий в течение всего года слой скачка плотности. Я на­ звала его «основным» потому, что всюду в океане он имеет боль­ шое значение для фитопланктона. В водах разных структур ос­ новной пикноклин имеет разное происхождение (в одних мес­ тах— это слой скачка температуры, в других — слой скачка солености). Для фитопланктона существенно, что это всюду слой скачка плотности. Не менее важно, что основной пикноклин су­ ществует постоянно, в течение всего года.

Глубина положения основного пикноклина (весь год в Суб­ тропических и Экваториальном районах и летом в Субарктиче­ ском районе) не более чем на десятки метров превышает глу­ бину положения компенсационной точки. Только зимой в Суб­ арктическом районе глубина положения основного пикноклина значительно больше глубины положения компенсационной точки.

3. Основной пикноклин ограничивает глубину верхнего пере­ мешанного слоя в океане. Последний может быть меньше глу­ бины основного пикноклина при наличии сезонных или других более кратковременных слоев скачка, но он не может быть глуб­ же основного пикноклина.

4. Благодаря тому что основной пикноклин ограничивает глубину верхнего перемешанного слоя, он способствует удержа­ нию основной массы водорослей в верхнем слое воды. По-види- мому, само существование фитоцена в открытом океане как та­ кового возможно благодаря наличию основного пикноклина. Действительно, если неритические виды, обитающие над шель­ фом, проводят часть своего жизненного цикла в покоящемся со­ стоянии на дне, то для голопланктонных видов, обитателей от­ крытого океана, удержание их в толще воды в течение всего жизненного цикла — проблема, от которой зависит само сущест­ вование этих видов. Основной пикноклин служит для этих видов своего рода «дном», помогая им удержаться в верхнем освещен­ ном слое.

5. Основной пикноклин определяет толщину трофогенного слоя, глубже которого концентрация клеток резко снижается (и все небольшие увеличения их концентрации в лежащих ниже слоях меньше тех, которые бывают в слое над основным пикно­ клином). Чем глубже расположен основной пикноклин, тем тол­

78

ще трофогенный слой. Средняя концентрация клеток в биотопе больше средней концентрации в слоях глубже биотопа. Общая численность во всем биотопе больше общей численности фито­ планктона в слоях глубже нижней границы основного пикнокли­ на, по толщине соответствующих толщине биотопа.

6. Влияние основного пикноклина на фитопланктон лучше всего заметно, когда влияние других факторов выражено нерез­ ко. Так, при хорошо развитом слое сезонного скачка толщина трофогенного слоя ограничена глубиной положения сезонного слоя скачка. В этом последнем случае толщина трофогенного слоя не зависит от глубины положения основного пикноклина, но только в период существования сезонного слоя скачка. В то вре­ мя, когда нет сезонного слоя скачка, в таких районах толщина трофогенного слоя тоже зависит от глубины положения основно­ го пикноклина.