книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

мов, Федоров, 1969; Турпаева, Максимов, 1971; Максимов, Тур­ лаева, Симкина, 1971). Факторный анализ разработан для оп­ ределения влияния одного фактора при прочих неравных услови­ ях и требует предварительного планирования величин всех факто­ ров, входящих в расчет. Имея в своем распоряжении полевые данные, предварительно планировать величины факторов было невозможно. Кроме того, при проведении вычислений оказалось, что одним и тем же значениям факторов соответствует разная численность фитопланктона. Подбор пар при этом делался так,, чтобы в каждой паре численность фитопланктона различалась минимально. При указанных ограничениях сделанные расчеты, дают лишь качественные соотношения совместного влиянияфакторов на численность фитопланктона. Для факторного ана­ лиза было отобрано 16 станций в тропической области Тихого океана1. Оценке подвергались следующие факторы: градиент

плотности в основном пикноклине, концентрация фосфатов, на­
личие слоя скачка плотности, расположенного выше основного
пикноклина. За нижний уровень градиента плотности в основ­
ном пикноклине приняты значения меньше 0,020 ед. уел. плотн./м,
а за верхний уровень — значения больше 0,020	ед. уел. плотн./м.
За нижний уровень концентрации фосфатов	принята величина

меньше 0,030 мкг-ат/л, а за верхний — концентрация больше 0,040 мкг-ат/л. Наличие слоя скачка плотности, расположенного выше основного пикноклина, принято за верхний уровень, а его отсутствие — за нижний уровень. Необходимые для расчета со­ четания факторов в этих двух градациях и их влияние на коли­ чество фитопланктона показаны в табл. 17, где верхний уро­ вень обозначен знаком плюс, а нижний — знаком минус. На ос­ новании этой таблицы были высчитаны коэффициенты регрес­ сии, значимость которых проверялась по критерию Стьюдента (для 1 и 10%-ного уровня, число степеней свободы равно семи).

Значимыми на 10%-ном уровне оказались коэффициенты	bl2r
b1 з, b2 з (для сочетаний х4х2; xtx3; х2х3). Составленное по	этим
коэффициентам уравнение регрессии имеет вид:
у = 297 +165x^2—89x^3'—120х2х3.

Отсюда видно, что на количество фитопланктона влияют все три фактора, взаимодействующие между собой. При этом соче­ тание х4х2 (т. е. большой градиент плотности в основном пикно­ клине и большая концентрация фосфатов) влияет положитель­ но, а сочетание xtx3 (т. е. большой градиент плотности в основ­ ном пикноклине и наличие слоя скачка выше основного пикно­ клина) и сочетание х2х, (т. е. высокая концентрация фосфатов

1 Чтобы на количестве фитопланктона не сказывалось влияние глубины по­ ложения основного пикноклина, я старалась подобрать такие станции, на которых его глубина изменялась бы не слишком сильно. Удалось выбрать станции с глубиной положения пикноклина 75—(125 м.

1 1 0

Т а б л и ц а 17

Влияние градиента плотности в основном пикноклине (дт), концентрации фосфатов ( х 2) и слоя скачка плотности, расположенного выше основного ликноклина ( х 3), на количество фитопланктона в тропической области при

глубине основного пикноклина 75— 125 м

	Градации	факторов		Количество клеток	фитопланктона
				в 1 м® в слое 0—100 м
	Вариант			первая группа	вторая группа
	Xi	я*	хя
				станций	станций
1-й	_	_	_	178	71
2-й	+	—	—	170	62
3-й	—	+	—	246	112
4-й	+	+	—	780	614
5-й	—	—	+	60	700
6-й	+	—	+	73	226
7-й	—	+	+	80	90
8-й			4-	116	650

и наличие слоя скачка выше основного пикноклина) влияют от­ рицательно.

Влияние отдельных факторов при определенных уровнях других (частные эффекты) показаны в табл. 18. Как видно, увеличение градиента плотности в основном пикноклине вызы­ вает увеличение количества клеток фитопланктона только при высокой концентрации фосфатов и при отсутствии слоя скачка плотности, расположенного выше основного пикноклина. Точно также повышение концентрации фосфатов увеличивает количе­ ство фитопланктона только тогда, когда градиент плотности велик и нет слоя скачка над основным пикноклином. Наличие слоя скачка над основным пикноклином способствует увеличе­ нию количества фитопланктона только при низкой концентра­ ции фосфатов и небольшом градиенте плотности в основном пикноклине.

Взаимное влияние величины градиента плотности в основном пикноклине и концентрации фосфатов заметно не только в тро­ пической области. В Субарктическом районе увеличение гради­ ента плотности в основном пикноклине тоже увеличивает коли­ чество фитопланктона только при высокой концентрации фосфа­ тов. Высокая концентрация фосфатов в свою очередь увеличи­ вает количество фитопланктона только при высоком градиенте плотности в основном пикноклине. Это видно на примере восьми станций на 30—40° с. ш., условия на которых были следующие. За нижний уровень градиента плотности была принята величи­ на 0,08 ед. уел. плотн./м, за верхний уровень — величина 0,010 ед. уел. плотн./м. За нижний уровень концентрации фосфа­ тов была взята концентрация 0,35 мкг-ат/л, за ее верхний уро-

1 1 1

Т а б л и ц а 18
Влияние факторов	х х, х 2, х 3	при	определенном уровне	других факторов
(частные эффекты)
Обозначение частных	Уровни дру-	2 н	Обозначение частных	Уровни ДРУ-	«
					2 н
эффектов	гих факторов	н о»	эффектов	гих факторов	£- <U
		соJ5,			<Яф,
		ЕГХ			3"*id

Вх — влияние	х2	= —1		-1 5 2
градиента плотности	х3	= —1
в основном пикнок­	х2	=	+ 1	+508
лине
	х3	=	—1
	х2	=	—1	-5 0 8	В3 — влияние слоя
	х3 =		-{-1		скачка,	располо-
	Хг = + 1			+152	женного	выше ос­
	х3 =		+ 1		новного пикноклина
Ва — влияние	Xi	= —1		—90
концентрации	х3	= —1
фосфатов	Х\	=	+1	+570
	х3	= —1

Хх = —1 * 3 = +1

Xi = + 1

х3 =	+1
II II н £	ТгН—(Т 1 1

Х1 — +1 х2 = —1

Х\ = —1

х2 = + 1

=-\-i

%2 ~

—570

-j-90

+418

+62

—62

—418

вень — концентрация больше 0,050 мкг-ат/л. Количество фито­ планктона на этих станциях показано в табл. 19.

На основании табл. 20 были высчитаны коэффициенты ре­ грессии, значимость которых проверялась по критерию Стьюдента для 1 и 10%-ного уровня (число степеней свободы равно

трем).

Все рассчитанные коэффициенты оказались значимыми на 1%-ном уровне. Составленное по этим коэффициентам уравне­ ние регрессии имеет вид:

у —368 + 232xi + 214xz+286х1х2.

Биологический смысл взаимодействия концентрации фосфа­ тов, сезонного слоя скачка и градиента плотности в основном пикноклине в тропической области можно представить себе сле­ дующим образом. Сезонный слой скачка, расположенный над основным пикноклином, действует на количество фитопланкто­ на, вообще говоря, отрицательно, даже при большой концентра­ ции фосфатов. Единственный случай, когда он способствует уве­ личению количества фитопланктона, это сочетание небольшого градиента плотности в основном пикноклине и малой концентра­ ции фосфатов. При низкой концентрации фосфатов у голодных клеток способность к парению снижается и при небольшом гра­ диенте плотности в основном пикноклине такие клетки легко могут опуститься за пределы биотопа в неосвещенную зону. Следствием этого является значительное уменьшение численно­ сти фитопланктона в биотопе. В этих условиях сезонный слой

112

	Т а б л и ц а 19
	Влияние градиента плотности в основном	пикноклине	(jCi) и концентрации
	фосфатов (jc2) на количество фитопланктона в Субарктическом районе
	Градация факторов	Число клеток фитопланктона в 1 м*
		в слое 0—100 м
	Вариант	первая группа	вторая группа
	X2
		станций	станций

1-й			81	131
2-й	+	—	27	78
3-й	—	+	29	33
4-й	+	+	139	965

Т а б л и ц а 20

Частные эффекты факторов (градиента плотности и концентрации фосфатов)

Обозначение частных	эффектов	Уровень другого	Частный эффект
		фактора
В! — влияние градиента	плотности	х г = —1	—108
		Х2 = + 1	-Ф-1036
В2 — влияние концентрации фосфатов		Xi = —1	—144
		Х1 = + 1	+1000

скачка хоть в какой-то степени способствует удержанию водо­ рослей в биотопе и положительно влияет на их численность.

Высокий градиент плотности в основном пикноклине затруд­ няет водообмен между биотопом фитоцена и лежащими ниже слоями воды, богатыми биогенными элементами. В сочетании с сезонным слоем скачка над основным пикноклином высокий градиент плотности в последнем слишком сильно изолирует трофогенный слой от слоев ниже биотопа и неблагоприятно ска­ зывается на численности фитопланктона. При высокой концен­ трации фосфатов даже большой, «изолирующий» градиент плотности в основном пикноклине не ухудшает условий питания водорослей, и такое сочетание факторов благоприятно для их. численности.

Высокое содержание фосфатов в свою очередь положительно влияет на численность фитопланктона при благоприятной стра­ тификации, т. е. при достаточном градиенте плотности в основ­ ном пикноклине, препятствующем погружению водорослей ниже биотопа, и одновременно — при отсутствии сезонного слоя скач­ ка над основным пикноклином.

В связи с изолирующей ролью основного пикноклина следу­ ет сделать следующее замечание о регенерации биогенных эле­ ментов в биотопе (см. также гл. IV). В водах открытого моря

регенерация биогенных элементов в самом биотопе относитель­ но невелика по сравнению с приносом их за счет циркуляции вод (Богоявленский, 1966; Sverdrup, 1955; Steemann Nielsen, Jensen, 1957), при этом в тропических водах регенерация in situ более существенна, чем в водах умеренных широт (Steele, 1964). Насколько невелика регенерация биогенных элементов в верх­ нем слое в умеренных широтах видно из следующих примеров. В заливе Мейн Кетчум (Ketchum, 1947) нашел, что регенерация фосфатов в верхнем слое составляла 25% (от общего их коли­ чества, потребляемого фитопланктоном за год), а 73% было принесено в верхний слой за счет вертикальной циркуляции. В Северном море всего 18% фосфатов регенерировало в верх­ нем слое, а 82% поступало за счет вертикальной циркуляции вод (Steele, 1957). В тропических водах фосфаты и нитраты ре­ генерируют в верхнем слое 0—100 и 0—150 м на 90% (Макси­ мова, 1972).

Относительно берегового стока следует отметить, что сток с континентов сказывается только в узких прибрежных зонах. Даже влияние больших рек заметно только на прилежащих не­ больших участках (Лисицын, 1964; Riley, 1937). Вся акватория океана, удаленная от материков более чем на 300 миль, практи­ чески не зависит от берегового стока. Сток с островов тоже ока­ зывает влияние на очень небольшие по площади участки океана.

Восстановление запаса биогенных элементов в биотопе про­ исходит по-разному в мелководных районах и в открытом океа­ не. На мелководных участках, где биотоп занимает весь слой воды до дна, регенерация происходит и в биотопе и на дне. На дне процессы регенерации могут быть очень интенсивными. По­ тенциальная продуктивность таких мест может быть характери­ зована количеством биогенных элементов во всем столбе воды (Ketchum et al., 1958). При этом продукция фитопланктона в таких районах может зависить от скорости регенерации биоген­ ных элементов на дне (Steemann Nielsen, Aabye Jensen, 1957).

Особенности биотопа, определяющие крупномасштабные закономерности

враспределении количества фитопланктона

вТихом океане

Как уже указывалось, в распределении фитопланктона в Тихом океане наблюдаются черты широтной и циркумконтинентальной зональности (см. главу «Количество фитопланктона»), которая проявляется и по другим биологическим показателям (Богоров, 1960 и др.). Проведенный выше анализ позволяет оце­ нить зависимость крупномасштабных закономерностей распре­ деления количества фитопланктона в Тихом океане от особенно­ стей биотопа. Для каждого из крупных районов характерны оп-

•114

Т а б л и ц а 21

Количество фитопланктона и основные свойства биотопа

(за пределами шельфа)

	Количество		Концентрация
			биогенных эле­
Районы и их части, отличаю­	фитопланктона		ментов на 100 м,
			мкг-ат/л
щиеся по количеству
фитопланктона	сборы ба­	сборы	фос­	кремне-
	тометром,	сетью,	фаты	кислота
	кл/л	кл/м3

в Тихом океане

Глубина верхней границы основного пикноклина, м

Градиент плот­ ности в основном пикноклине, ед. уел. плоти./м

Субарктический (весна)			4450		2,06
западная	часть					48	120	0,004
восточная	часть			3400	2,19	68	90	0,013
Северный Субтропический
район			55	264	0,75			0,023
восточная	часть					11	100
центральная		часть	86	194	0,26	5	135	0,003
юго-западная		часть	150	719	0,33	7	100	0,035
Восточно-Экваториальный				898	1,63			0,067
восточная	часть		126			21	33
западная	часть		1970	5427	0,75	5	120	0,046

ределенные сочетания		благоприятных		и	неблагоприятных				для
количества фитопланктона свойств биотопа.						Рассмотрим			эти
свойства для трех районов: Субарктического,						Северного			Суб­
тропического и Восточно-экваториального					(при		этом	условия
на шельфе рассматривать не будем) (табл.					21).			высокая
А. Субарктический		район. Для него характерна
концентрация биогенных элементов. Основной						пикноклин			рас­
положен относительно		неглубоко — на 90 м				на	востоке		и на
120 м на западе.	Градиент		плотности в основном пикноклине
невелик, особенно на западе. В летнее время						здесь возникает
сезонный слой скачка		(на глубине от 10 до 50 м)					с более высо­
ким градиентом	плотности,		чем в основном пикноклине.						Для
этого района характерны подъемы вод				(Бурков,			1972;	Hidaka,

Ogawa, 1958). Подъемы вод происходят с больших глубин по­ рядка 2000 м. Поднявшиеся воды несут с собой большое коли­ чество биогенных элементов (фосфатов, нитратов и кремнекислоты). Зимнее конвективное перемешивание здесь очень интен­ сивно. Вследствие этого концентрация биогенных элементов в биотопе к весне, когда начинается вегетация, сильно возрастает, она выравнивается от поверхности до глубины основного пикно­

клина.

Зимой при недостаточной в этих широтах освещенности и ин­ тенсивном конвективном перемешивании, которое достигает глубины основного пикноклина, критическая глубина меньше

1 1 5

глубины верхнего перемешанного слоя. Эти условия и неболь­ шой градиент плотности в основном пикноклине тормозят зимой развитие фитопланктона. Решающее значение для начала веге­ тации весной имеет возрастающая освещенность. Вегетация на­ чинается тогда, когда критическая глубина начинает превышать глубину положения основного пикноклина. При небольших гра­ диентах плотности в основном пикноклине большое значение для начала вегетации имеет возрастающая устойчивость вод в биотопе и формирование сезонного слоя скачка, влияние кото­ рого весной сказывается положительно на количестве фито­ планктона.

Весной фитопланктона много во всем биотопе до глубины основного пикноклина, трофогенный слой велик (в среднем 80 м). Летом и осенью глубина верхнего перемешанного слоя и толщина трофогенного слоя заметно уменьшаются. Они ограни­ чиваются глубиной положения сезонного термоклина. Критиче­ ская глубина в это время равна или несколько превышает глу­ бину основного пикноклина. В слое над сезонным термоклином летом и осенью возникает недостаток биогенных элементов. В слое между сезонным термоклином и основным пикноклином биогенных элементов несколько больше, зато здесь понижена освещенность. Поэтому летом под сезонным термоклином фито­ планктона мало. Регенерация фосфатов и нитратов в биотопе здесь должна быть невелика из-за постоянно низкой температу­ ры воды (Максимова, 1972).

В вегетационный период развитие фитопланктона в Субарк­ тическом районе происходит главным образом за счет «запа­ сов» биогенных элементов, накопленных в биотопе зимой, а так­ же за счет подъемов глубинных вод в летнее время. Система фосфаты — фитопланктон и система кремнекислота — фито­ планктон в этом районе плохо сбалансированы (фосфаты и кремнекислота не доиспользуются).

Субарктический район характеризуется большим количе­ ством фитопланктона весной, уменьшением его осенью и малым количеством зимой. Количество фитопланктона особенно велико на севере, северо-западе и северо-востоке района, где подъемы вод особенно интенсивны. Для района характерно сильное пре­

обладание диатомей (по численности	и биомассе)	в течение
всех сезонов года. Роль перидиней наиболее заметна		осенью.
Б. Северный Субтропический район.	Здесь наблюдается зна­

чительная разница в особенностях биотопа на востоке, а цент­ ральной части и на юго-западе (табл. 21). Для всего района ха­ рактерна небольшая концентрация биогенных элементов, осо­ бенно в центральной части и на юго-западе. Основной пикно­ клин здесь расположен несколько выше на востоке и на юго-за­ паде, он сильно заглубляется в центральной части. Местные уменьшения глубины положения основного пикноклина от стан­ ции к станции сказываются благоприятно на количестве фито­

116

планктона. Градиент плотности в основном пикноклине доволь­ но большой на востоке и на юго-западе и небольшой в цент­ ральной части. Как и в Субарктическом районе, летом здесь возникает сезонный слой скачка (термоклин). При низком гра­ диенте плотности и постоянном опускании вод в центральной части сезонный термоклин сказывается благоприятно на коли­ честве фитопланктона. Зимой на большей части Северного Суб­ тропического района развивается конвективное перемешивание, очень слабое по сравнению с тем, которое бывает в Субаркти­ ческом районе. На интенсивность конвективного перемешивания указывают сезонные изменения температуры в этих двух райо­

нах. По Риду	(Reid, 1962b), на станции «Р»		(50° с. ш., 145° з. д.,
Субарктический район) летняя максимальная				температура в
верхнем слое	превышала зимнюю	минимальную		почти в три
раза, тогда как в Субтропическом		районе	(на	26°32' с. ш. и
117°48' з. д.)	летняя максимальная	температура		была больше

зимней минимальной всего в полтора раза. Концентрация био­ генных элементов после зимнего конвективного перемешивания в биотопе фитоцена в Субтропическом районе не возрастает из-за того, что конвективное перемешивание очень слабое, а также из-за постоянного опускания вод, которое происходит на большей части этого района. Для этого района больше, чем для других, существенна регенерация биогенных элементов в биотопе. Здесь особенно заметна разница в условиях минерального питания в верхней части биотопа и на глубине основного пикноклина.

В этих бедных биогенными элементами водах клетки водо­ рослей в глубоко расположенном максимуме потребляют цели­

ком все биогенные элементы, поступающие снизу через основ­ ной пикноклин. Это происходит потому, что лежащие глубже слои воды бедны биогенными элементами настолько, что их по­ ступление в биотоп даже при интенсивном подъеме вод не мо­ жет обеспечить весь биотоп, а только его самую нижнюю часть. Так, в юго-западной части Северного Субтропического района принос биогенных элементов в верхние слои снизу даже при

.большой скорости подъема вод (около 10-3 см/сек) так незна­ чителен, что нельзя обнаружить суточные колебания концент­

рации биогенных элементов в верхнем слое (Цейтлин, 1973). Низкая концентрация нитратов в сочетании с высокой тем­

пературой оказывает тормозящее влияние на рост водорос­ лей (Thomas a. Dodson, 1974). Такое сочетание этих двух фак­ торов особенно характерно для Северного Субтропического района.

Освещенность в этом районе не лимитирует развития фито­ планктона. Компенсационная точка находится на большей части района на глубине больше 100 м. В течение всего года освещен­ ность высока и развитие фитопланктона возможно во всем слое ■.биотопа от поверхности до глубины основного пикноклина, даже

117

при наличии сезонного термоклина1. Трофогенный слой в тече­ ние всего года большой. Даже тогда, когда есть сезонный слой скачка, трофогенный слой обычно достигает глубины основного пикноклина.

Существенным отличием этого района от Субарктического является постоянное опускание поверхностных вод в централь­ ной части и менее постоянное в юго-западной части, тогда как для восточной части у берегов характерен подъем глубинных вод. Некоторое обогащение биотопа биогенными элементами & центральной части происходит за счет турбулентного обмена через основной пикноклин с низким градиентом плотности в нем.. Восточная часть Северного Субтропического района обогаща­ ется биогенными элементами за счет подъема вод и горизон­ тального переноса с севера Калифорнийским течением. Система

фосфаты — фитопланктон и	кремнекислота — фитопланктон	в.
этом районе хорошо сбалансирована.		на
Количество фитопланктона	в этом районе низкое, оно

один-два порядка меньше, чем в Субарктическом районе. Здесь характерно доминирование по численности диатомей в восточ­ ной и западной частях и чередование доминирования диатомей на отдельных участках с доминированием кокколитин в цент­ ральной части (сборы батометром). Среди крупных форм (сбо­ ры сетью) для этого района очень характерно доминирование перидиней (церациев).

В. Восточно-Экваториальный район. Почти все свойства био­ топа разные на востоке и на западе района (т. е. в центральной части океана). Концентрация биогенных элементов здесь замет­ но больше на востоке (особенно концентрация нитратов и кремнекислоты) из-за приноса сюда богатых вод с юга Перуанским течением и из-за подъемов вод. На западе концентрация фосфа­ тов уменьшается вдвое, а концентрация кремнекислоты — в че­ тыре раза. Концентрация кремнекислоты на западе почти так же мала, как в центральной части Северного Субтропического рай­ она. По-видимому, причина этого явления в том, что в этой части Экваториального района подъем вод происходит с небольших глубин порядка сотен метров, где фосфатов много, а кремнекис­ лоты мало.

Регенерация фосфатов и нитратов в биотопе должна иметь существенное значение для фитопланктона в той части района» которая находится за пределами зон подъемов вод.

Основной пикноклин сильно заглубляется с востока на за­ пад. Градиент плотности в основном пикноклине всюду высокий (см. табл. 21). Для этого района характерны большие скорости течений. Экваториальная дивергенция хорошо выражена на за-

1 При небольшом количестве фитопланктона,	а при большом его количестве
под сезонным скачком фитопланктона мало	(см. гл. VI).

ладе района (т. е. в центральной части океана) и плохо на во­ стоке. Для этого района характерны устойчивые подъемы вод на востоке и неустойчивые подъемы, сменяющиеся в некоторых ме­ стах (или в некоторые сезоны) опусканиями вод на западе. Ско­ рости подъема вод через основной пикноклин в Восточно-Эква­ ториальном районе на один-два порядка больше, чем соответ­ ствующие скорости в Субарктическом районе (Бурков, 1972).

Освещенность здесь не ограничивает развития фитопланкто­ на, и оно возможно круглый год во всем биотопе до глубины основного пикноклина. Толщина трофогенного слоя, как и глу­ бина основного пикноклина, увеличивается с востока на запад. Система фосфаты — фитопланктон в этом районе плохо сбалан­ сирована на востоке и хорошо на западе района. Система кремнекислота— фитопланктон плохо сбалансирована на крайнем востоке и хорошо сбалансирована на остальной части района.

Восточно-Экваториальный район отличается значительным количеством фитопланктона в течение года, особенно в цент­ ральной части (вблизи экватора). Для этого района характерно доминирование по численности диатомей на востоке и диатомей и кокколитин в центральной части.

Сравним благоприятные и неблагоприятные особенности био­ топа в рассмотренных нами трех районах, различающихся по ко­ личеству фитопланктона (см. табл. 21). Субарктический район. Благоприятна высокая концентрация биогенных элементов, от­ носительно неглубокое положение основного пикноклина, осо­ бенно на востоке, постоянные подъемы вод, богатых биогенными элементами, с больших глубин, конвективное перемешивание зимой, выравнивающее концентрацию биогенных элементов в

•биотопе. Весной при усилении освещенности благоприятно уве­ личение устойчивости вод в биотопе или раннее образование се­ зонного слоя скачка, играющего ту же роль увеличения устой­ чивости вод и ограничивающего глубину верхнего перемешанно­ го слоя. Неблагоприятны в этом районе низкая освещенность зимой и сильная конвекция как фактор, способствующий выносу водорослей за пределы биотопа. Круглый год здесь неблагоприя­ тен небольшой градиент плотности в основном пикноклине, осо­ бенно на западе, сильное выедание зоопланктоном весной, позд­ ним летом и осенью здесь неблагоприятно наличие сезонного слоя скачка. Низкая температура воды тормозит регенерацию биогенных элементов в биотопе.

В Северном Субтропическом районе благоприятны достаточ­ ная освещенность в течение года, довольно большой градиент плотности в основном пикноклине на востоке и на юго-западе, постоянные подъемы вод на востоке. Сезонный слой скачка бла­ гоприятен в центральной части (где происходит постоянное опускание вод) как фактор, увеличивающий устойчивость вод в биотопе. Турбулентный обмен вод через основной пикноклин благоприятен в центральной части, где градиент плотности в

119