книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

ные виды животных встречаются почти по всей экваториальной зоологической провинции. В северном полушарии высокоширот­ ная граница экваториальных видов близка к границе экватори­ альных видов животных, а в южном — к границе экваториально­ западноцентральных видов зоопланктона. Северная граница субантарктической переходной зоны проходит по фитопланктону градусов на пять южнее, чем по зоопланктону, а южные границы в обоих случаях проходят немного севернее 60° ю. ш.

Районирование эпипелагиали Тихого океана по нектонным рыбам (Парин, 1968) отличается от. районирования по фито­ планктону наличием субтропических регионов, а также тем, что тропический регион не делится на более мелкие регионы. Сход­ ство состоит в близости южной границы аркто-бореальной облати, выделенной по фитопланктону, и южной границы северо-бо- реального региона, выделенного по рыбам.

Выводы

1. Впервые для Тихого океана составлен полный список видов фитопланктона. Планктонная флора Тихого океана включает восемь отделов. В настоящее время в Тихом океане (без Антарк­ тики и без морей) известно 1024 истинно планктонных вида. С большой долей уверенности можно говорить о географическом распространении 758 видов фитопланктона (без Антарктики).

2.Ареалы видов фитопланктона, сходные по положению, объединены в типы ареалов. Выделено восемь типов: аркто-бо- реальный, тропический, тропическо-бореальный, антарктический, космополитический, биполярный, тропическо-антарктический и аркто-бореально-тропический. Внутри типов есть ареалы, отли­ чающиеся между собой, они объединены в подтипы.

3.На основании рассмотрения ареалов видов в Тихом океане можно выделить тихоокеанские части областей Мирового океа­ на: аркто-бореальной, тропической и антарктической. В тропиче­ ской области можно выделить три провинции: две центральных (северную и южную) и экваториальную.

4.Число эндемичных таксонов фитопланктона велико в тропической и мало в аркто-бореальной областях. В тропической

флоре самый высокий ранг эндемиков это семейство, тогда как в аркто-бореальной области самый высокий ранг эндемиков это род. Число эндемичных видов фитопланктона в тропической области больше числа эндемичных видов в аркто-бореальной области в 18 раз. Близкое десятикратному соотношение найдено между эндемичными видами указанных областей для зоопланк­ тона (Беклемишев, 1969) и рыб верхнего слоя эпипелагиали

(Парин, 1959).

40

5.Фитопланктон отличается большим числом широко распро­ страненных видов и малым числом эндемиков по сравнению с донными водорослями и планктонными животными.

6.Число областей и их положение по фито- и зоопланктону

одинаково, а границы их несколько расходятся. Ареалы фито­ планктона — тропическо-бореальные и тропическо-антарктиче­ ские, не известны для зоопланктона.

7.Положение и границы областей по фитопланктону сходны

стаковыми в поверхностном слое донных осадков. Наиболее за­ метные отличия наблюдаются там, где течения заносят из дру­ гих областей такие виды, которые не сохраняются в осадках (например, церации или слабо окремненные диатомеи).

8.Фитогеографические области в Тихом океане в большой степени соответствуют водным массам Свердрупа.

Г л а в а III

КОЛИЧЕСТВО ФИТОПЛАНКТОНА

Количество фитопланктона — это фундаментальная характери­ стика планктонного сообщества. Оценка количества фитопланк­ тона в океане необходима для понимания продуктивности от­ дельных районов. Так как фитопланктон является первичным звеном в пищевых сетях, зная его количество, можно оценить пищевые ресурсы того или иного района океана (Моисеев, 1969). Знание количества фитопланктона необходимо для ученых смеж­ ных специальностей, например, для понимания закономерностей распределения зоопланктона, бентоса и рыб. Фитопланктон яв­ ляется важным компонентом взвеси, и изучение его количества необходимо при исследовании процессов осадконакопления. Как составная часть взвеси фитопланктон существенно влияет на прозрачность и цвет воды. В настоящее время количество фито­ планктона наиболее детально исследовано в некоторых районах прибрежной зоны океана. Так, например, много работ сделано на материале, собранном у берегов Калифорнии Алленом и его сотрудниками (Allen, 1921—1945). Американские ученые иссле­ довали количество фитопланктона вблизи Аляски, в Аляскин­ ском заливе и вблизи островов Сан-Хуан (Allen, 1927с, 1929; Cupp, 1943; Gran, Thompson, 1930). Подробные исследования продол­ жаются Институтом имени Скриппса (см., например, Balech, 1959b; Eppley, Reid, Strickland, 1970; Reid, Fuglister, Jordan, 1970).

Интенсивное изучение количества фитопланктона было пред­ принято Межамериканской комиссией по тропическому тунцу в Панамском заливе в связи с изучением экологии анчоуса, кото­ рый используется как наживка при лове тунца (Smayda, 1963, 1965, 1966). Морской институт Перу проводит постоянный учет количества фитопланктона у своих берегов в связи с промыслом перуанского анчоуса, питающегося планктонными водорослями

(Atlas..., 1965; Blasco, 1971; Rojas de Mendiola, 1958, 1966; Stri­ ckland, Eppley, Rojas de Mendiola, 1969). Из года в год и по не­ скольку раз в год проводится учет фитопланктона вблизи Япо­ нии (см., Rep. Ocean. Obs., 1955, 1956 и др.; Marumo, 1955 и мн.

др.). Довольно подробно изучается фитопланктон вблизи Новой Зеландии и Австралии (Cassie, 1960 и др.; Wood, 1958—1963

и др.).

42

Советские исследования проводились как в прибрежной, так и в океанической зонах Тихого океана. Количеству водорослей

вблизи	Камчатки	и Курильских	островов посвящены работы
А. И. Кузьминой		(1959, 1962), Г.	И. Семиной (1956а, б, 19596,
19616),	Л. И. Смирновой (1956).		Фитопланктон океанической

зоны океана рассматривается в статьях советских авторов (Глад­ ких, 1969; Семина, 1960, 19616, 1963, 1967, 1971; Семина, Тархова, 1970, 1972; Суханова, 1968; Тархова, 1968, 1974). Можно ука­ зать работы иностранных ученых, посвященные фитопланктону от­ крытого океана (Desrosieres, 1969; Desrosieres, Wauthy, 1972; Hasle, 1956, 1959, 1960a, 1969; Karohji, 1958; Kawarada a. oth., 1966; Kawarada, Ohwada, 1957; Marumo, 1954, 1956, 1957a, 1957b, 1967; Marumo, Kitou, Asaoka, 1960; Motoda, Kawarada, 1955; Motoda, Marumo, 1963; Takano, 1959 и др.).

Мы поставили себе целью обобщить имеющиеся в настоящее время данные по количеству фитопланктона в Тихом океане. Для этого мы использовали результаты обработки проб, полученные

вЛаборатории планктона Института океанологии, и литератур­ ные источники. Это обобщение дало нам возможность построить карты распределения общего количества фитопланктона (по сборам сетью и батометром) и диатомей. Схема распределения фитопланктона в Тихом океане, составленная нами, вошла в схе­ му по распределению фитопланктона в Мировом океане (Волковинский, Зернова, Семина и др., 1972).

Вданной главе обсуждаются главным образом крупномас­ штабные закономерности распределения количества фитопланк­ тона в Тихом океане. Здесь оценивается также роль водорослей, относящихся к крупным таксономическим единицам (отделам),

вобщем количестве фитопланктона. Количество фитопланктона

вТихом океане сопоставлено с его количеством в Атлантиче­ ском и Индийском океанах.

Количество фитопланктона в Тихом океане

Численность

Наиболее полное представление о количестве фитопланктона можно получить по сборам батометром (рис. 10). Количество фи­ топланктона особенно велико на севере, вблизи Камчатки (боль­ ше 100 000 клеток в 1 л). В тропической области океана фито­ планктона много в районе подъема вод у берегов Перу и Чили и в Панамском заливе1. В открытой части океана фитопланктона особенно много (больше 1000 клеток в 1 л) на севере (на юг до 40° с. ш.) и в Антарктике (на север до 50° ю. ш.). В тропической области вдали от берегов заметно выделяется экваториальный район, особенно в центральной части около 140—174° з. д., где

1 Сравнение этих продуктивных районов дается ниже.

43

100

120

140

ICO

130

160

140

120

100

tOO

120

140

160

180

160

140

120

100

60

40

20

Рис. 10. Количество фитопланктона по сборам батометром (кл/л, среднее для слоя 0—100 м)

1 — больше 105, 2 — 10s—НК 3 — 10*—103, 4 — 103—102, 5 — 102—10, 6 — меньше 10

вблизи экватора количество фитопланктона тоже превышает 1000 клеток в 1 л. Этот богатый участок на экваторе занимает узкую полосу шириной около 600 миль на 140° з. д. и шириной около 100 миль на 180°*. К северу и югу от этой полосы коли-

*На востоке вблизи экватора, между берегами Южной Америки и Галапагос­ скими островами, количество клеток фитопланктона падает до десятков — сотен клеток в 1 л (в среднем для слоя 0—100 м), а на отдельных горизон­ тах до нескольких клеток в 1 л. Такие же данные для этого района приво­

дит Маршалл (Marshall, 1972) по сборам батометром на «Те Веге» в ав­ густе 1968 г., т. е. в то же время, когда были сделаны и наши сборы на лис «Академик Курчатов».

44

Рис. 11. Количество фитопланктона по сборам сетью (кл/м3, среднее для слоя

0—100 м)

/ — больше 104, 2 — 104—103, 3 — 103—5-102, 4 — 5-102—10;5 — меньше 10

чество фитопланктона падает до сотен клеток в 1 л. Район с ука­ занным количеством фитопланктона, по-видимому, тянется в виде языка от Америки до 180° меридиана. На 140° з. д. этот район ограничен 20° с. ш. на севере и 20° ю. ш. на юге. По на­ правлению к более высоким широтам и на запад количество фи­ топланктона выражается десятками клеток, иногда даже несколь­ кими клетками в 1 л. На крайнем западе количество фитопланк­ тона снова возрастает до сотен клеток в 1 л, а на небольшом участке около 20° с. ш. 154° в. д. до 2000 клеток в 1 л.

Количество фитопланктона по сборам сетью в сто, тысячу

45

и более раз меньше, чем количество фитопланктона по сборам батометром. Количество фитопланктона по сборам сетью отра­ жает главным образом количество крупных форм, не улавливае­ мых батометром, а также численность видов, клетки которых объединены в колонии (подробнее см. Семина, 1962, 1967).

По сборам сетью (рис. 11) прослеживается примерно та же картина крупномасштабного распределения количества фито­ планктона в Тихом океане, как и по сборам батометром. Заметно выделяются также наиболее богатые участки вблизи берегов Южной Америки и на севере (Аляскинский залив). В тропиче­ ской области богатый район вытягивается с востока на запад и выклинивается около 180° меридиана с максимумом числен­ ности в районе экватора. По направлению к более высоким ши­ ротам и на запад от этого богатого района количество фито­ планктона уменьшается. Особенно беден (в зимнее время) район от 20 до 40° с. ш. На крайнем западе некоторое обогащение про­ исходит недалеко от Новой Гвинеи.

На основании рис. 10 и 11, на которых показано распределе­ ние количества фитопланктона для значительной акватории Ти­ хого океана, а также по данным других авторов (Blasco, 1971; Hasle, 1969; Marumo, 1967; Marumo, Kitou, Asaoka, 1960; Motoda, Marumo, 1963), мы можем построить схему распределения ко­ личества фитопланктона для всей акватории Тихого океана (рис. 12). Для этой схемы использованы весенне-летние данные для Субарктического и Антарктического районов, для тропиче­ ской области использованы данные независимо от сезонов.

Как видно из рис. ГО—12 сильно различаются по количеству фитопланктона следующие районы: Субарктический (с южной границей около 35° с. ш.), Антарктический (с северной границей около 55° ю. ш.), Восточно-Экваториальный, расположенный на востоке океана от 20° с. ш. до 20° ю. ш. и выклинивающийся око­ ло 180° меридиана и, наконец, два Субтропических района (Се­ верный и Южный). Северный Субтропический район занимает акваторию между Субарктическим и Экваториальным районами, Южный Субтропический район расположен между Антарктиче­ ским и Восточно-Экваториальным районами. На западе Субтро­ пические районы ничем не разделены. Проведем условную гра­ ницу между ними здесь по экватору, что диктуется соображе­ ниями удобства для дальнейших рассуждений, касающихся факторов, влияющих на количество фитопланктона (см. ниже) (см. рис. 12).

Среднее для выделенных районов количество фитопланктона показано в табл. 3. Из нее видно, что наибольшая численность свойственна неритическим зонам Субарктического и ВосточноЭкваториального районов. Океаническая зона Субарктического района весной богаче океанической зоны Восточно-Экваториаль­ ного района. Наиболее бедны Субтропические районы, где чис­ ленность меньше, чем в океанической зоне Экваториального

46

100

120

140

160

180

160

140

120

100

«	л	7	Шш
	1		1
	1 1ш
'ШШ.		3	1
/ /	/ 15
/ Z 1	'	'

100 120 140 160 180 160 140 120 100 80 40 20

Рис. 12. Схема распределения количества фитопланктона по сборам батомет­

ром и районы, отличающиеся по количеству фитопланктона			(количество фи­
топланктона в кл/л, среднее в слое 0—100 м)
1 — больше 10s,	2	— 105—104, 3 — 104—103, 4 — 103—102, 5 — меньше 102, 6 — границы районов.
I—У — районы:	/	— Субарктический, I I —Северный Субтропический,	I I I —Восточно-Эква­

ториальный, IV — Южный Субтропический, V — Антарктический

района. Если сравнить максимальное количество фитопланктона в разных районах Тихого океана (табл. 4), то видно, что макси­ мальная численность выражается цифрами одного порядка в неритической зоне Субарктического, Экваториального и в южной части Антарктического районов. В океанической зоне максималь­ ная численность везде заметно меньше, чем в неритической зоне. В океанической зоне Субарктического района и в северной части

47

Т а б л и ц а З

Средняя численность фитопланктона в разных районах Тихого океана

(сборы батометром, количество клеток в 1 л в слое 0—100 м в среднем)

Район

Число клеток

Примечание

Субарктический (весна)	39 623
	127 070
Северный Субтропический	1 520
	140
Восточно-Экваториальный	106 472
Южный Субтропический	775
	133

Т а б л и ц а 4

Весь район Неритическая зона (весна) Океаническая зона Океаническая зона

Весь район (с учетом данных по Панамскому заливу, средних для года)

Океаническая зона Океаническая зона

Максимальная численность фитопланктона в разных районах Тихого океана

(сборы батометром, количество клеток в 1 л)

Район	Неритическая зона	Океаническая зона
Субарктический	1 293 800	103 300
Северный Субтропический	—	1764
Восточно-Экваториальный	—	8 575
Панамский залив	4 642 785*
Побережье Перу	3 810 000**
Южный Субтропический	—	1053
Антарктический	3 088 300***	569 000***

*Smayda, 1966.

**Strickland, Eppley, Rojas de Mendiola, 1969.

***Hasle, 1969.

Антарктического района максимальное количество фитопланкто­ на гораздо больше, чем в Восточно-Экваториальном и Субтропи­ ческих районах.

Районы, отличающиеся по количеству фитопланктона, разли­ чаются и по первичной продукции (ер. Кобленц-Мишке, 1967), хотя при сравнении данных на отдельных станциях прямая за­ висимость между сравниваемыми величинами бывает далеко не всегда (Кобленц-Мишке, Ведерников, 1973).

48

О. И. Кобленц-Мишке и В. И. Ведерников (1973) использо- ■ вали наши данные о размерах и численности фитопланктона и данные других сотрудников Лаборатории планктона Института океанологии АН СССР для обсуждения вопроса о связи числен­ ности и размеров клеток и содержании в них углерода. Они ука­ зывают, что для каждого диапазона численности фитопланктона наибольший процент биомассы составляют клетки определенного объема. При малой численности фитопланктона наибольший процент биомассы в одном случае составляют клетки мало­ го объема. При дальнейшем увеличении численности они нашли преобладание клеток большего размера. Для другого случар они обнаружили при большой численности небольшой объем клеток. Авторы пришли к выводу, что в океане нет «резких и закономер­ ных» отличий размеров клеток в зависимости от численности клеток и заменили конкретные данные «генеральной кривой». Это привело их дальше к весьма спорному приему при вычисле­ нии содержания углерода в клетках. Авторы посчитали, что наи­ большую часть массы фитопланктона составляют клетки одного размера, и приняли для расчетов содержание углерода, свойст­ венное клеткам именно этого размера.

Действительно, если сравнивать средние размеры клеток с количеством фитопланктона, то между ними нет определенной связи (ср. рис. 11 и 44, см. также Семина, 1974). Вместе с тем, как правило, средний размер клеток отражает доминирование водорослей определенной размерной категории. Доминирование водорослей разных размерных групп в океане, как и распреде­ ление средних размеров клеток, подчиняется определенным за­ кономерностям. Поэтому при использовании размеров клеток фитопланктона лучше не осреднять данные по размерам клеток для всего Мирового океана, а подходить более дифференцирован­ но к оценке закономерностей преобладания тех или иных размер­ ных групп клеток в фитопланктоне.

Биомасса

Биомасса фитопланктона в Субарктическом районе у берегов Камчатки весной выражается граммами в 1 м3 (максимальная около 20 г/м3). В летне-осеннее время она составляет десятки и сотни миллиграммов в 1 м3 (Кузьмина, 1959; Семина, 1956а, 1958а). Средние для Камчатского района величины биомассы приведены в табл. 5. Если весной средняя биомасса у берегов здесь достигает 1,5 г/м3, то летом и осенью она в 10 раз меньше,

а в конце вегетации поздней осенью биомасса уменьшается еще

вчетыре раза. Вдали от берегов в Субарктическом районе био­ масса фитопланктона весной выражается миллиграммами в 1 м3. Так, на разрезе от о. Парамушир на юго-восток весной 1955 г. на прибрежных станциях биомасса была 1,5—2,5 г/м3, а вдали

49