книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

■от берегов она не поднималась выше 75 мг/м3. Данных для дру­ гих сезонов для этого района нет, но по аналогии с Беринговым морем, с которым Камчатский район имеет много общего, можно считать, что биомасса фитопланктона вдали от берегов не бы­ вает больше десятков миллиграммов в 1 м3.

Т а б л и ц а 5

Биомасса фитопланктона на севере Тихого океана (в мг/м3) в слое 0—100 м

на мелководных станциях — до дна,	средняя для района (по Семиной, 1967)
Район	Весна	Лето—ранняя	Поздняя осень
		осень
Камчатский район
неритическая зона	1590*, 1334**	120	30
океаническая зона	25	Нет	данных
Берингово море			80
неритическая зона	1280	450
океаническая зона	И	14	24
*Т952 г.
'** 1955 г.

Для тропической области Тихого океана данные по биомассе фитопланктона имеются для Панамского залива (Smayda, 1959, 1966), для центральной части океана (разрез по 174° з. д.; Се­ мина, 1967) и для побережья Перу (Ратькова, 19746). В Па­ намском заливе средняя биомасса диатомей в верхних 10 м в период дождей равна 265 мм3/м3, а в период подъемов вод — 2620 мм3/м3. Вблизи Перу биомасса 1,9 г/м3.

Биомасса фитопланктона на разрезе по 174° з. д. выражается миллиграммами, десятыми и иногда сотыми долями миллиграм­

мов в 1 м3	(для слоя 0—100 м). Максимальная биомасса, равная
56 мг/м3,	наблюдалась на экваторе. На трех других станциях

вблизи экватора биомасса фитопланктона была тоже относи­ тельно высокая (12, 18 и 27 мг/м3). На семи станциях этого раз­ реза биомасса колебалась от 6 до 18 мг/м3. На остальных 14 стан­

циях разреза биомасса была меньше	6 мг/м3, минимальная —
0,08 мг/м3.	фитопланктона в нерити-
Таким образом, средняя биомасса

ческой зоне в Субарктическом и Восточно-Экваториальном рай­ онах сравнима между собой, тогда как численность в ВосточноЭкваториальном районе выше, чем в Субарктическом. Океани­ ческая зона Субарктического района близка по биомассе к оке­ анической зоне Восточно-Экваториального района.

5о

Продуктивность разных районов

При оценке продуктивности разных районов необходимо знать, сезонные изменения количества фитопланктона. Сезонные изме­ нения в Тихом океане были рассмотрены нами ранее (Семина, 1967). Здесь важно подчеркнуть, что для оценки суммарного ко­ личества фитопланктона, продуцирующегося в том или ином районе океана, существенно учитывать продолжительность пе­ риода вегетации. В высоких широтах вегетация ограничивается несколькими месяцами, а в низких широтах она мож'ет продол­ жаться круглый год. Важно также знать колебания количества фитопланктона в течение года, величину и продолжительность максимумов.

В табл. 5 для Субарктического района приведены данные,, полученные для весеннего сезона в период максимального раз­ вития фитопланктона у берегов. Сильное развитие фитопланкто­ на происходит здесь в течение одного-двух месяцев. Затем ко­ личество водорослей резко уменьшается. Второй максимум чис­ ленности бывает осенью. Величина второго максимума примерно вдвое меньше весеннего. Зимой вегетация прекращается, и фито­ планктона очень мало.

В некоторых прибрежных районах тропиков сезонные изме­ нения фитопланктона могут быть значительны. Так, в Панам­ ском заливе в период подъема вод количество клеток и биомас­ са фитопланктона в 6—9 раз больше того количества клеток и биомассы, которая бывает в сезон дождей, когда нет подъема вод (Smayda, 1966).

Сезонные изменения фитопланктона в океанической зоне вда­ ли от берегов еще не изучены. По-видимому, для океанической зоны тропической области можно считать, что сезонные измене­ ния количества фитопланктона не особенно значительны. В вос­ точной части океана изменения количества хлорофилла невели­ ки (Blackburn, Laurs, Owen, Zeitzschel, 1970). Сурня (Sournia, 1969) тоже считает, что во всей океанической зоне тропической области сезонные изменения фитопланктона не могут быть велики.

На этом основании можно считать приведенное в табл. 3 среднее количество фитопланктона для Субтропических и Эква­ ториального районов довольно постоянной величиной. Вблизи берегов, где происходят резкие изменения количества фито­ планктона, среднее его количество за год, очевидно, будет за­ метно меньше максимального. Сравним неритическую зону Суб­ арктического района вблизи Камчатки и Панамского залива. Воспользуемся для этого условным показателем П. И. Усачева (1947)— общая численность фитопланктона за вегетационный период, деленная на 12. Этот показатель заметно выше в Панам­ ском заливе. Если для района Камчатки он равен 35 000 кл/л, то для Панамского залива—212170 кл/л. Для Панамского залива

51

расчет сделан по работе Смайды (Smayda, 1966), в которой при­ ведена численность фитопланктона для каждого месяца.

Таким образом, учитывая продолжительность периода веге­ тации и среднемесячное количество фитопланктона, мы можем оценить продуктивность разных районов Тихого океана. Наибо­ лее продуктивными, очевидно, следует считать неритические рай­ оны тропической зоны типа Панамского залива, где вегетация фитопланктона продолжается круглый год, а подъемы глубин­ ных вод на длительный период времени (в Панамском заливе на 4—5 месяцев) обеспечивают водоросли биогенными элементами. Близко к районам типа Панахмского залива по продуктивности стоят неритические зоны Субарктического (по-видимому, и Ан­ тарктического) района. Величина максимума в Камчатском рай­ оне выражается цифрой того же порядка, что и величина макси­ мума в Панамском заливе. Однако продолжительность макси­ мума в Камчатском районе в 3—4 раза меньше, чем в Панамском заливе, а вегетационный период вдвое короче. Поэтому средне­ месячное количество клеток в Панамском заливе в 6 раз больше, чем в Камчатском.

Условные показатели биомассы для Берингова моря и Па­ намского залива, высчитанные по биомассе диатомей, почти не отличаются между собой (см., Семина, 1967). Меньшая разница по биомассе между севером и Панамским заливом объясняется тем, что на севере преобладают виды с более крупными клет­ ками (например, виды рода Thalassiosira) , а в Панамском зали­ ве доминируют более мелкие водоросли (Chaetoceros, Sceletoneта, мелкие диатомеи класса Pennatae).

Сравнение количества фитопланктона в Тихом океане с Атлантическим и Индийским океанами

Сравним количество фитопланктона в Тихом океане с его коли­ чеством в Атлантическом и Индийском океанах. Оценка относи­ тельной продуктивности разных зон Атлантического океана по фитопланктону была сделана Фридрихом (Friedrich, 1950). Недавно составлена также карта-схема количественного распре­ деления фитопланктона в Мировом океане (Волковинский, Зер­ нова, Семина, Суханова и др., 1972). Сравнение распределения фитопланктона в Тихом океане с его распределением в Атлан­ тике показывает, что количество фитопланктона в обоих океанах особенно велико на севере (к северу от 40—50° с. ш.) и на юге (к югу от 40—50° ю. ш.), а также в узких прибрежных зонах у берегов континентов. Более низкой продуктивностью характери­ зуются экваториальные районы океанов, а самыми бедными яв­ ляются Субтропические районы (от 30—40° с. ш. до 30—40° ю. ш.), В Атлантическом океане зона, богатая фитопланктоном, в рай­ оне экватора тянется через весь океан от берегов Африки до бе­

52

регов Америки. В Тихом океане, как указывалось выше, большое количество фитопланктона вытягивается в виде языка от бере­ гов Америки до 180°, а к западу от 180° меридиана фитопланкто­ на мало. Количество фитопланктона на севере Тихого океана сравнимо с его количеством в Северной Атлантике. Так, вблизи берегов Восточного Мурмана количество фитопланктона в неко­ торые годы превышает 1 млн. кл/л (Роухияйнен, 1961). Такого же порядка численность наблюдается в Тихом океане вблизи Камчатки. В Норвежском море вдали от берегов и в районе Ньюфаундленда численность фитопланктона достигает сотен ты­ сяч клеток в 1 л (Виноградова, 1962; Мовчан, 1962), т. е. выра­ жается величинами того же порядка, что и максимальная чис­ ленность фитопланктона в океанической зоне на севере Тихого океана.

В тропической области Атлантики в субтропических районах вдали от берегов количество фитопланктона составляет десятки и сотни клеток в 1 л, а в экваториальном районе его количество возрастает до сотен и тысяч клеток в 1 л (Пицык, Георгиева, 1971; Санина, 1969); в Мексиканском заливе численность пре­ вышает тысячу клеток в 1 л (Зернова, 1969; Роухияйнен, Геор­ гиева, Сеничкина, 1968). Значительное увеличение количества фитопланктона происходит в районах подъема вод у западного берега Африки, где оно достигает десятков и сотен тысяч клеток в 1 л (Аверина, 1968; Чыонг Нгок Ан, 1971; Семина, Чыонг Нгок Ан, 1974). Численность фитопланктона в тропической области Тихого океана для гомологичных районов сходна с численностью его в тропической области Атлантики.

Что касается Индийского океана, то количество фитопланк­ тона в нем меньше, чем в Тихом и в Атлантическом океанах. Сравнение количества фитопланктона восточной тропической части Тихого океана с восточной тропической частью Индийского океана было сделано И. Н. Сухановой (1969), а с восточной тро­ пической частью Атлантического океана Чыонг Нгок Аном (1971). Авторы нашли, что южные Субтропические районы всех трех океанов не отличаются между собой по количеству фито­ планктона. Восточно-Экваториальные районы Тихого и Атланти­ ческого океанов близки между собой, а в соответствующем райо­ не Индийского океана фитопланктона заметно меньше (см.так­ же Суханова, 1962, 1964).

В Антарктике количество фитопланктона имеет зональное распределение, оно убывает в среднем от высоких широт к низ­ ким и сходно в разных секторах Антарктики (см. Зернова, 1970а, рис. 5). Количество фитопланктона в Антарктике сравнимо с его количеством на севере Атлантики (Hasle, 1969).

53

Значение водорослей разных отделов в общем количестве фитопланктона

Среди 8 отделов вородослей, составляющих фитопланктон Ти­ хого океана, существенное значение в общем количестве фито­ планктона имеют водоросли, относящиеся к пяти отделам: Ваcillariophyta, Pyrrhophyta, Chrysophyta, Cyanophyta, Flagellata.

Основную роль играют диатомовые водоросли, которые домини­ руют на больших акваториях океана. На отдельных небольших участках океана могут доминировать кокколитины, перидинеи, жгутиковые и синезеленые.

Диатомеи

Значение диатомовых водорослей в общем количестве фито­ планктона трудно переоценить, так как они встречаются в океа­ не почти всюду и часто доминируют. Особенно большое количе­ ство диатомей бывает в узких прибрежных зонах (шириной не более 300 миль, обычно меньше), где их численность достигает миллионов клеток в 1 л (табл. 6). Важно отметить, что количе­ ство диатомей у берегов в Субарктическом районе сравнимо с их количеством в наиболее продуктивных районах тропиков, например, Панамском заливе. Вместе с тем в тропической обла­ сти местами наблюдается значительное обеднение. Так, у бере­ гов Южной Америки немного к северу от богатого района подъ­ ема вод у берегов Перу диатомей очень мало. Вообще распре­ деление количества клеток диатомей у берегов в тропической области отличается большой пестротой: рядом с продуктивными участками находятся гораздо более бедные.

Распределение диатомей на поверхности по сборам батомет­ ром приведено на рис. 13*. Несмотря на известную пестроту,.

Т а б л и ц а 6

Максимальное количество диатомей в наиболее продуктивных районах Тихого океана (сборы батометром)

Район	Количество			Автор
	клеток в 1 л
Курило-Камчатский	1 2ЭЗ 800	Семина,		1967
Пролив Хуан-де-Фука	4 000 000	Marumo,		Kitou,	Asaoka, 1960
	17 492 000	Phifer,	1934
Воды архипелага Сан-Хуан	1 018 900	Gran,	Trompson,		1930
Панамский залив	4 620 865	Smayda 1966
Антарктика	2 895 000	Hasle,	1969
Побережье Перу	1 800 000	Ратькова, 19746

*Для составления этого рисунка, кроме данных, полученных в Институтеокеанологии использовались данные других авторов (Gran, Thompson, 1930;.

54

Рис. 13. Количество диатомей по сборам батометром на поверхности океана (кл/л) (по Г. И. Семиной, 1967, с дополнениями)

Точками показаны станции. 1 — больше 105, 2 — 105—104, 3 — 104 Ю3, 4 Ю3 102, 5 102 10, 6 — 10—1, 7 — меньше 1

можно сказать, что диатомей много — больше 100 кл/л — на се­ вере (до 30—35° с. ш.) и на юге (до 40° ю. ш.), а максимальное их количество превышает 100 000 кл/л. В тропической области диа­ томей много в Восточно-Экваториальном районе. Здесь количест­ во их убывает с востока на запад, но неравномерно. У берегов Южной Америки количество диатомей местами особенно большое (например, у Перу на участке около 8—12° ю. ш.), где их боль­ ш е 1000 клеток в 1 л. Эта богатая зона имеет ширину всего 60—

Marshall 1933; Marumo, 1957а; Ohwada, Asaoka, 1963; Ohwada, Коп, 1963; Phifer, 1934; Res. Mar. Meteor. Obs., 1959; Smayda, 1963).

55

100 миль. Мористее численность диатомей резко уменьшается (на один-два порядка) и в мористой зоне составляет сотни, де­ сятки, иногда несколько клеток в 1 л. Далее на запад числен­ ность диатомей снова возрастает (до сотен и тысяч клеток в 1 л на разрезах по 140, 154, 174° з. д.). Максимальное количество этих водорослей сосредоточено на экваторе или вблизи него. К западу от 180° меридиана количество диатомей снова умень­ шается (несколько клеток в 1 л). Только вблизи Новой Гвинеи и местами на крайнем западе их количество снова возрастает до сотен клеток в 1 л. К северу от 10° с. ш. и к югу от 12° ю. ш. в Субтропических районах количество клеток диатомей заметно меньше, чем в Восточно-Экваториальном районе. Обычно оно. равно здесь десяткам клеток в 1 л (редко сотням).

Максимальная биомасса диатомей найдена в Кроноцком за­ ливе у берегов Камчатки, где она составляла 14 г/м3. В тропи­ ческой области максимальная биомасса диатомей вдали от бе­ регов найдена вблизи экватора в центральной части океана (на разрезе по 174е з. д. она равна 52 мг/м3, Семина, 1967). В Па­ намском заливе биомасса диатомей очень высокая и достигает

7,18 г/м3 (Smayda, 1966).

Кокколитины и кремнежгутиковые водоросли

Кокколитины в заметном количестве встречаются на ограничен­ ных участках акватории Тихого океана. Их распределение силь­ но отличается от распределения диатомовых водорослей. Боль­ шая численность кокколитин наблюдается в центральной части Тихого океана на разрезах по 140 и 174° з. д., где она достигает сотен и тысяч клеток в 1 л. Гасле (Hasle, 1959) также нашла де­ сятки тысяч кокколитин в 1 л вблизи экватора на 145° з. д.

Район с большим количеством кокколитин довольно широк на 140 и 174° з. д., в то же время на западе и на востоке тро­ пической области кокколитин почти совсем нет. Точно также лишь изредка и обычно в небольшом числе клеток эти водоросли встречаются севернее 20—30° с. ш. Наиболее заметное их коли­ чество было найдено нами вблизи Камчатки осенью. Большая численность кокколитин характерна для района Субантарктики (Hasle, 1969), где их количество равно сотням тысяч клеток в 1 л. Участок, где много кокколитин, невелик и к западу от него

ина юг Гасле совсем их не обнаружила.

Вотличие от диатомей количество кокколитин в прибреж­ ных районах обычно не возрастает, хотя в Панамском заливе их бывает много (до 89 000 клеток в 1 л) (Smayda, 1966).

Максимальная биомасса кокколитин в открытом океане вы­

ражается миллиграмами в 1 м3 (до 20 мг/м3 на разрезе по 174° з. д., Семина, 1967) и десятками миллиграммов в Панам­ ском заливе (Smayda, 1966).

56

Кремнежгутиковые водоросли очень малочисленны. Их мак- » симальная численность обнаружена в Панамском заливе (240

клеток в 1 л) (Smayda, 1966).

Перидинеи

Количество перидиней обычно меньше, чем диатомей и кокколитин. В наших сборах в тропической области численность пе­ ридиней в сборах батометром, как правило, составляла несколь­ ко клеток или несколько десятков клеток в 1 л. Только на не­ больших участках в центральной части океана и на западе их количество увеличивалось до сотен клеток в 1 л (максималь­ ное 1000 кл/л). В Субарктическом районе вблизи Камчатки численность перидиней, как правило, была больше 100 кл/л.

По Гасле (Hasle, 1959), максимальное количество периди­ ней на экваторе на 145° з. д. было равно 15 000 кл/л. Для Па­ намского залива Смайда (Smayda, 1966) указывает максималь­ ную численность перидиней, равную 38 000 кл/л.

Перидинеи иногда развиваются в большом количестве у Ка­ лифорнии и в Перуанском течении. Их бывает так много, что вода заметно окрашивается ими (так называемый «red-tide»). Иногда их сильное развитие сопровождается гибелью моллюс­ ков и рыб (Allen, 1928а, 1933b, 1938; Blasco, 1971; Sears, 1954; Holmes, Williams, Eppley, 1967).

Биомасса перидиней достигает десятков миллиграммов на севере Тихого океана. В тропической области на разрезе по 174° з. д. (на 10° ю. ш.) максимальная биомасса перидиней была 1,8 мг/м3 (Семина, 1967). В Панамском заливе биомасса этих водорослей выражается миллиграммами и десятками милли­ граммов в 1 м3 (Smayda, 1966).

Жгутиковые водоросли

Учет жгутиковых водорослей связан со значительными трудно­ стями, так как большинство их деформируется при фиксации.

Некоторые водоросли других отделов могут тоже деформи­ роваться при фиксации и в таком случае их трудно отличить от жгутиковых (например, кокколитины, потерявшие кокколиты, Phaeocystis, см. Hasle, 1969). Поэтому часто жгутиковые под­ считываются вместе с другими водорослями, подобными тем, которые указаны выше, и включаются в одну группу «жгутико­ вые и монады» или просто «монады».

По данным Смайды (Smayda, 1966), в Панамском заливе в течение всего года количество жгутиковых больше, чем периди­ ней и кокколитин, но меньше, чем количество диатомей. Чис­ ленность жгутиковых в Панамском заливе достигает сотен ты­

сяч клеток в 1 л, а биомасса — сотен миллиграммов	в 1 м3.
Вблизи Калифорнии численность монад достигает 3 млн.	клеток

5 7

в 1 л (Reid, Fuglister, Jordan, 1970). По данным Гасле (Hasler 1969), количество жгутиковых и монад в тихоокеанском секторе Антарктики достигает сотен клеток в 1 л. На одной из станций жгутиковые преобладали в общей численности фитопланктона..

Синезеленые водоросли

Численность синезеленых водорослей лучше характеризуют сбо­ ры сетью, чем сборы батометром. Синезеленые водоросли встре­ чаются только в тропической области. Максимальное их коли­ чество (больше 100, иногда больше 1000 нитей в 1 м3) обнару­ жено на относительно небольших участках у Южной Америки,, и к северу от Новой Гвинеи, а также в южной части разреза по 172° в. д. Максимальная численность равна 5020 нитей/м3. На большей части акватории Тихого океана синезеленых водорос­ лей немного. По сравнению с количеством диатомей, кокколитин, перидиней и жгутиковых эту группу можно считать мало­ численной.

Разножгутиковые водоросли

Разножгутиковые водоросли встречаются редко и в небольшом количестве. В наших материалах разножгутиковая Halosphaera viridis встречалась часто у берегов Южной Америки (около 22° ю. ш.), где ее максимальная численность была равна 50 кл/м3.

Зеленые и евгленовые водоросли

Нахождения этих водорослей в Тихом океане известны из рабо­ ты Норриса (Norris, 1961). Численность их еще не установлена.

Соотношение водорослей разных отделов по их количеству

На больших акваториях Тихого океана в общей численности фитопланктона (по сборам батометром) доминируют диатомо­ вые водоросли. Они составляют больше 50% общей численности фитопланктона в Субарктическом и Антарктическом районах,, на северо-западе и на востоке тропической области. В централь­ ной части океана (от 30° с. ш. до 30° ю. ш.) небольшие участки с доминированием диатомей чередуются с небольшими участка­ ми с доминированием кокколитин \ Только к западу от 160° в. д. в относительно небольшом районе в сборах батометром преоб­ ладают перидинеи.1

1 На трех станциях в районе Субантарктической конвергенции кокколитин» тоже преобладали (Hasle, i!969).

58

Рис.	14. Доминирование синезеленых (1), диатомей (2) и перидиней (3)
по сборам сетью (более 50% общего числа клеток в слое 0—100 м)
на	В сборах сетью (т. е. главным образом среди крупных форм)
	севере океана (до 35—40° с. ш.) преобладают диатомовые

водоросли, а к югу от этой границы в основном доминируют перидинеи. На фоне перидиней наблюдаются отдельные пятна с доминированием диатомей и синезеленых водорослей. Домини­ рование диатомей в тропической области особенно характерно для района экватора и прибрежной части вблизи Южной Аме­ рики (рис. 14).

Соотношение водорослей, принадлежащих к разным отделам, по биомассе в разных районах Тихого океана показано в табл. 7 и 8. Как видно, в Субарктическом районе весной диато-

59