книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

ся до большей глубины, чем та, на которой происходит заметное уменьшение количества клеток в первых двух районах.

Сравним наши данные с данными, полученными по непрерыв­ ной записи количества планктона in situ. Несмотря на то, что наши исследования были выполнены по стандартным горизонтам и прицельные сборы проб по батитермографу в основном пикно­ клине были сделаны только в одном рейсе (4-й рейс нис «Акаде­ мик Курчатов» на юго-востоке Тихого океана), полученные нами результаты хорошо согласуются с результатами непрерывной за­ писи батифотометром светящегося планктона с одновременным отбором проб фитопланктона (Виноградов, Гительзон, Сорокин, 1971). Данные этих авторов получены на двух станциях на запа­ де тропической зоны океана (10° ю. ш., около 160° в. д.). Авторы, обнаружили здесь два максимума светящегося планктона: один на глубине 20—50 м, второй — на 60—100 м. В этом месте океана у нас не было прицельных сборов проб. Материал был собран по стандартным горизонтам и обработан И. Н. Сухановой (1968) и И. А. Тарховой. Судя по их данным, здесь бывает или один или два-три максимума фитопланктона. Один из них более поверх­ ностный, расположенный на глубине около 10—25 м, другие — более глубинные — около 75 м. Таким образом, общие закономер­ ности распределения отражают и материалы, полученные по от­ дельным горизонтам.

Такой вывод можно сделать и из сравнения рисунков распре­ деления хлорофилла по глубине, приведенных Стрикландом (Strickland, 1968) по непрерывной записи количества хлорофил­ ла непосредственно в океане и по результатам обработки проб, собранных на отдельных горизонтах. Общие закономерности распределения по каждому из методов принципиально не отли­ чаются. Только на одном рисунке (из четырех) распределение по непрерывной записи более существенно отличается от распре­ деления, полученного по отдельным горизонтам.

Зависимость вертикального распределения фитопланктона от глубины положения основного пикноклина

В главе «Биотоп фитоцена» было показано, что толщина трофогенного слоя в океане зависит от глубины положения основного1 пикноклина, т. е. основная масса водорослей сосредоточена в. слое над основным пикноклином, а глубже концентрация их рез­ ко уменьшается. Трофогенный слой толще там, где глубже основ­ ной пикноклин, он тоньше там, где ближе к поверхности распо­ ложен основной пикноклин. Однако влияние основного пикнокли­ на на вертикальное распределение фитопланктона этим не ограничивается. Сопоставим теперь другие особенности распре­ деления числа клеток фитопланктона с глубиной положения основного пикноклина. Сравним частоту встречаемости максиму-

1 3 0

Т а б л и ц а 23

Число станций с определенным числом максимумов					в слое от поверхности
до нижней границы основного пикноклина
		Общее		Числр станций с определенным числом
Район				’	максимумов
		число
		станций		один	два	три	четыре
Субарктический		20		1	15	3	1
Северный Субтропический		61		и	43	7	0
Восточно-Экваториальный
восточная	часть	16		8	8	0	0
западная	часть	32	•	2	24	6	0
Южный Субтропический		25		3	18	4	0

мов с глубиной положения основного пикноклина (см. табл. 22). При самом неглубоком положении основного пикноклина в вос­ точной части Восточно-Экваториального района наибольшая частота встречаемости максимумов приурочена к слою основного пикноклина и выше него. В западной части Экваториального района частота встречаемости максимумов тоже больше в слое над основным пикноклином (от поверхности до 100 м). В Север­ ном и Южном Субтропических районах частота нахождения мак­ симумов также заметно больше на горизонтах выше основного пикноклина.

В Субарктическом районе наибольшая частота встречаемости приурочена к слою 25—50 м, т. е. заметно выше основного пик­ ноклина, к слою сезонного скачка, который начинал здесь фор­ мироваться. Но даже на станциях, где по градиентам плотности сезонный скачок еще не выделялся, максимум клеток часто на­ блюдался на глубине 25—50 м.

Таким образом, при высоко расположенном основном пикно­ клине с резким градиентом плотности в нем (как это наблюда­ ется на востоке Восточно-Экваториального района) частота встречаемости максимумов числа клеток резко возрастает на глубине основного пикноклина. С увеличением глубины положе­ ния основного пикноклина на западе Восточно-Экваториального района и в обоих Субтропических районах максимумы более рав­ номерно встречаются на отдельных горизонтах в слое от поверх­ ности до глубины основного пикноклина. Но и здесь на глубинах ниже основного пикноклина частота встречаемости максимумов гораздо меньше, чем в слое над основным пикноклином.

Величина максимумов, расположенных на горизонтах от по­ верхности до нижней границы основного пикноклина, как прави­ ло, всегда более тех небольших максимумов, которые возникают глубже основного пикноклина.

5* 131

Рис. 29. Распределение количества фитопланктона по вертикали		на ст. 3343
в Субарктическом районе
1 — количество фитопланктона, кл/л;	2 — соленость, %о; 3 — концентрация	кремнекислоты,
мкг-ат/л; 4 — концентрация фосфатов,	мкг-ат/л

32	35	00	S°/oc
200210 ггогзогоо
30	п— г	3S	SL
	30

Рис. 30. Распределение количества фитопланктона на ст. 3357 в Субарктиче­ ском районе

1	— количество фитопланктона, кл/л;	3 — концентрация	кремнекислоты, мкг-ат/л;
2	— соленость, %»;	4 — концентрация	фосфатов, мкг-ат/л

		w	15	ZO	25 '	5 5 NO,
		Г”	T	I	Z5	30 S i
		10	15	20
0 0,1	0,5	1,0	1,5	I
				2,0
П --------- 1				100 Число плеток

Рис. 31. Распределение количества фитопланктона, температуры, фосфатов, кремнекислоты и нитратов на ет. 218 в Восточно-Экваториальном районе

/ — количество фитопланктона, кл/л; 2 — температура, °С, 3 — концентрация фосфатов, мкг-ат/л; 4 — концентрация кремнекислоты, мкг-ат/л, 5 —концентрация нитратов, мкг-ат/л

Для Субарктического района мы не можем сравнить величи­ ну максимумов, расположенных над основным пикноклином и под ним, так как наши сборы были сделаны только в слое над основным пикноклином и в нем самом, но не глубже. В тропиче­ ской области максимумы числа клеток выше нижней границы основного пикноклина, как правило, больше максимумов под основным пикноклином. Разница в указанных максимумах по районам следующая:

Северный Субтропический район	В три раза
Восточно-Экваториальный район
восточная часть	В четыре раза
западная часть	В 25 раз
Южный Субтропический район	В семь раз

133

Рис. 32. Распределение количества фитопланктона, температуры, фосфатов, кремнекислоты и нитратов на ст. 311 в Восточно-Экваториальном районе

1 — количество фитопланктона, кл/л;	2 — температура, °С, 3 — концентрация фосфатов,
мкг-ат/л, 4 — концентрация кремния,	мкг-ат/л, 5 — концентрация нитратов, мкг-ат/л

Отсюда следует, что даже при высоко расположенном основ­ ном пикноклине максимумы численности, локализованные под ним, заметно меньше тех, которые бывают над основным пикно­ клином или в нем самом.

Подчеркнем теперь особенности распределения фитопланкто­ на по глубине в пределах биотопа. В биотопе бывает от одного до трех максимумов на одну станцию. Чаще всего встречаются два максимума во всех районах, кроме восточной части Экваториаль­ ного, где два максимума наблюдаются так же часто, как один максимум (табл. 23). Несмотря на то, что число максимумов в большинстве районов чаще всего одинаковое, каждый район име­ ет свои характерные особенности распределения фитопланктона

134

О 5______W 75______го 25 Si 30

W,7	~о}	~7J)	^5	~zj	1	~P'
Г Т	-----1--------------	1--------------	1--------------	1--------------	1--------------	1
70		700		Число клеток

Рис. 33. Распределение фитопланктона, температуры, фосфатов, кремнекислоты на ст. 276 в Южном Субтропическом районе

1 — количество фитопланктона, кл/л, 2 — температура, °С; 3 — концентрация фосфатов; 4 — концентрация кремнекислоты, мкг-ат/л

по глубине в пределах биотопа. В Субарктическом районе на­ блюдаются довольно резкие изменения количества клеток от одного горизонта к другому. Здесь прослеживаются большие максимумы на глубине сезонного галоклина (рис. 29) и в основ­ ном пикноклине (представленного здесь постоянным галоклином). Последнее бывает весной как на тех станциях, где еще нет сезонного слоя скачка (рис. 30), так иногда и при сезонном слое скачка.

В Восточно-Экваториальном районе на востоке в биотопе один из максимумов бывает выше основного пикноклина, а дру­ гой часто приурочен к основному пикноклину (рис. 31, 32).

На западе Восточно-Экваториального и в Субтропическом районах в соответствии с глубоким положением основного пикно-

135

Т а б л и ц а 24

	Частота встречаемости максимумов клеток в		основном	пикноклине (А)
	и в сезонном скачке (Б)
	(в % от общего числа станций)
	Район	Число станций	Частота встречаемости максимумов
			А	Б
	Субарктический (июнь	17 *	88	__
	1955 г.)	13**	63	100
	Субтропический	43 *	72	—
		22 **	30	60
	Восточно-Экваториальный	17 *	82	—
	(восточная часть)

* Станции без сезонного слоя скачка. '■* Станции с сезонным слоем скачка.

клина максимумы расположены .не так компактно, как на востоке Восточно-Экваториального района. Здесь на большую глубину растянуто чередование богатых и бедных горизонтов. Здесь про­ исходит колебание количества клеток вокруг некоторой средней, причем это колебание одинаково велико как в сторону обеднения, так и в сторону обогащения. Максимумы в пределах биотопа часто близки между собой по величине (рис. 33).

Во всех районах обнаруживаются максимумы, приуроченные к основному пикноклину (табл. 24). В Субарктическом районе максимумы в основном пикноклине наблюдаются ранней весной там, где еще нет сезонного скачка, или там, где сезонный скачок только образовался. В Субтропических районах на станциях, где не было сезонного слоя скачка, максимумы числа клеток в основ­ ном пикноклине обнаружены на 72% станций, а в Экваториаль­ ном районе — на 82% станций. В Атлантическом океане в рай­ оне южнее Гвинейского залива максимум числа клеток в основ­ ном пикноклине обнаружен на 74% станций (Семина, в печати).

В период существования сезонного скачка в Субарктическом районе резко выраженные максимумы обычно приурочены к се­ зонному скачку. В Субтропических районах скопления фито­ планктона в сезонном скачке в наших материалах встречались реже (см. табл. 24). В тех случаях, когда к основному пикно­ клину прилегает слой с высокой устойчивостью, то в нем могут быть обнаружены скопления фитопланктона, тогда в основном пикноклине скоплений может и не быть (Семина, в печати).

О причинах скоплений фитопланктона в определенных частях биотопа

Скопления клеток на глубине, близкой к поверхности, возни­ кают вследствие размножения клеток в благоприятных усло­ виях освещения (Steele, 1957). Часть этих клеток оседает глуб­ же и задерживается в слоях с повышенным градиентом плот­

ности (в слоях скачков). Задержка клеток слоями	скачков —
это не только механическая задержка их из-за	увеличения
плотности воды. Она происходит из-за изменения условий,

влияющих на физиологию водорослей. В слоях скачков (в том числе и в основном пикноклине), расположенных выше ком­ пенсационной глубины, может идти активный фотосинтез. Ус­ ловия минерального питания здесь гораздо лучше, чем в верх­

них слоях,	так	как слои, лежащие	глубже сезонных скачков
(в высоких	и	умеренных широтах)	и основного пикноклина,
всюду в океане богаче биогенными элементами.
Разберем причины образования			скоплений в основном пик­

ноклине и в сезонных скачках в разных районах Тихого океана. При сильном перемешивании вод в биотопе в высоких и уме­ ренных широтах в начале вегетации бывает равномерное рас­ пределение водорослей по глубине. Это наблюдалось в Субантарктике в начале лета (Hasle, 1969), в Беринговом море вес­ ной (Семина, 1955; Taniguchi, 1969). На севере Тихого океана ранней весной тоже бывает равномерное распределение фито­ планктона по глубине. Об этом можно судить по рисункам, при­

веденным в работе А. И. Кузьминой (1959).

Однако в цитированной работе А. И. Кузьминой на других станциях в условиях изогалинности и изотермии распределение не совсем равномерное, а с максимумом, находящимся близко к поверхности. В нашем материале, собранном весной в районе Камчатки и Командорских островов, нередки станции, на кото­ рых фитопланктон образует один резкий максимум на глуби­ нах, близких к поверхности, и другой на более глубоких гори­ зонтах. Максимум, близкий к поверхности, на участке, приле­ жащем к берегам Камчатки, приурочен к глубине положения сезонного галоклина. В мористой части, если судить по гради­ ентам плотности, сезонного слоя скачка не было. Можно пред­ полагать, что имеющиеся в нашем распоряжении гидрологиче­ ские характеристики недостаточны для оценки небольшого увеличения устойчивости вод, которое способствует образова­ нию упомянутых максимумов фитопланктона. Можно думать, что малейшее увеличение устойчивости вод в верхней части биотопа (за счет опреснения или нагревания) после интенсив­ ной зимней конвекции, имеющей место в высоких и умеренных широтах зимой, вызывает интенсивное размножение фитопланк­ тона в наиболее хорошо освещенном поверхностном слое, где быстро образуются скопления водорослей (см. Ryther, Hulburt, 1960).

137

Другие скопления на глубине основного пикноклина или в толще биотопа выше основного пикноклина образуются из-за постепенного опускания водорослей из поверхностных слоев на глубину и их задержки в слое основного пикноклина, где воз­ растает плотность воды. Эти скопления образуются при увели­ чении устойчивости вод во всем биотопе.

Дальнейшее увеличение устойчивости вод за счет опресне­ ния верхнего слоя или его нагревания приводит в высоких и умеренных широтах к образованию сезонного слоя скачка. При слабо выраженном скачке фитопланктона еще много и под ним. Иногда бывают скопления на глубине основного пикноклина.

В начале вегетации, когда водоросли распределены равно­ мерно во всем биотопе, они населяют весь биотоп. Значитель­ ная их часть находится глубже компенсационной точки (Семи­ на, 19556). По Гасле (Hasle, 1969), компенсационная точка в Субантарктике находилась на глубине около 50 м, а толщина трофогенного слоя, по нашим расчетам (см. главу «Биотоп фитоцена»), составляла около 90 м и была близка к глубине основного пикноклина. Следовательно, около половины всех популяций водорослей располагалось глубже компенсационной точки, в затемненной части биотопа. Выживание клеток, по­ павших на глубину, возможно только при условии их попадания в освещенную зону, что обеспечивается глубоким перемешива­ нием до глубины основного пикноклина. Но так как водоросли попадают в освещенную зону ненадолго (если перемешивание интенсивное), то большого увеличения их количества ранней весной не происходит.

Из сказанного ясно, что в умеренных и высоких широтах глубина положения основного пикноклина существенна в пе­ риод ранней и более поздней весны. В период ранней весны (рис. 34, I) при значительном еще перемешивании вод в био­ топе, планктон распределяется равномерно по всему биотопу, заметное уменьшение его количества происходит под основным пикноклином. В период более поздней весны, когда устойчи­ вость водных слоев в биотопе возрастает (рис. 34, II), водорос­ ли распределены менее равномерно, но используется еще весь биотоп, возможны скопления над основным пикноклином. Но как и ранней весной, количество их сильно снижается под ос­

новным пикноклином.	Летом при сильно развитом сезонном
слое скачка (рис. 34,	III)	населен главным образом слой выше
нижней границы слоя	скачка, составляющий		не более одной
трети — одной четвертой		части от толщины	всего биотопа.

В слое от сезонного скачка до нижней границы основного пик­ ноклина водорослей немного из-за значительного затемнения в этой части биотопа. Скоплений над основным пикноклином обычно не бывает.

В период, когда сезонный скачок уже сформировался, а био­ генные элементы над ним еще не исчерпаны, происходит резкое

138

Рис. 34. Схема вертикального распределения фитопланктона

Субарктический район: / — ранняя весна, // — поздняя весна; III — лето. Субтропические районы (IV) и Восточно-Экваториальный район (V). Справа на каждом из рисунков пока­ зано распределение фитопланктона, слева — устойчивость вод в биотопе. Черным выделен основной ликноклин, сезонный скачок выделен вертикальной штриховкой, стрелками по* казана глубина положения компенсационной точки

разделение биотопа на две части: верхнюю, густо населенную (над скачком) и нижнюю — бедную (под скачком). Так как биогенных элементов еще много и освещенность в верхнем слое достаточна, то происходит интенсивное размножение водорос­ лей в верхнем слое. Скачок препятствует опусканию клеток на глубину в нижнюю часть биотопа. Поэтому основные скопле­ ния фитопланктона в это время отмечаются в слое скачка и над ним, а глубже скачка водорослей гораздо меньше (Семина, 19556, 1957, 1959; Hasle, 1969; Taniguchi, 1969).

Скопление фитопланктона в верхнем слое ведет к уменьше­ нию прозрачности воды. Компенсационная точка в это время

139