книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

woo

■ч

Рис. 23. Зависимость количест­ ва фитопланктона от глубины положения основного пикно­ клина на разрезах по 20, 22 и 25° с. ш. (от берегов Северной Америки до 160° в. д„ сборы сетью в слое 0—100 м) (по Се­ миной, 1973)

W1	50 75 WO 125 150	ZOO

Верхняя граница основного пикнонхина/ м

3. Восточно-Экваториальный район. В этом районе количе­ ство фитопланктона не зависит от глубины положения основно­ го пикноклина. Таким образом, зависимость количества фито­ планктона от глубины основного пикноклина наиболее четко про­ является в Субтропических районах, особенно там, где не было других слоев скачка. Влияние сезонных слоев скачка заметно* если сравнивать глубину их положения и глубину положения ос­ новного пикноклина. Для всей тропической области в делом (если мы исключим прибрежные станции и станции, расположенные на экваториальной дивергенции) можно сказать, что среднее коли­ чество фитопланктона убывает с увеличением глубины положе­ ния основного пикноклина (рис. 23), хотя не всегда самое высо­ кое количество клеток соответствует самому высокому положе­ нию основного пикноклина.

Природа связи количества фитопланктона

сглубиной основного пикноклина

исезонных слоев скачка

Как уже говорилось, для фитопланктона важно соотношение глу­ бины освещенной зоны и глубины верхнего перемешанного слоя (см. главу «Биотоп фитоцена»). В Субарктическом районе зимой освещенность такова, что глубина положения основного пикно­ клина превышает глубину эвфотической зоны. Можно провести сравнение изменения глубины верхнего перемешанного слоя и глубины эвфотической зоны для станции погоды «Р» (50° с. ш. 145° з. д.), на которой есть данные по первичной продукции для всех сезонов года (Parsons, Giovande, Le Brasseur, 1966; Parsons, Le Brasseur, 1968). Для оценки освещенности этими авторами

100

Рис. 25. Глубина основного пикноклина и сезонного слоя скачка, определен­ ных нами по данным, полученным на станции погоды «Р», 50° с. ш., 145° з. д. (Data гес., I960, 1961), в сопоставлении с критической глубиной (по данным

Parsons, LeBrasseur, 1968)

Основной пикноклин показан столбиками с треугольниками под ними, столбиками без треугольников показан сезонный термоклин. Сплошной столбик показывает градиент плотности больше 0,030 ед. уел. плотн./м, заштрихованный — от 0,029 до 0,010 ед. уел. плотн./м. Критическая глубина показана в виде широких столбиков, редко заштрихован­ ных

была вычислена критическая глубина 1 (определение понятия см. в главе «Биотоп фитоцена»). В цитированных работах критиче­ ская глубина на станции «Р» в период с ноября по февраль мень­ ше глубины верхнего перемешанного слоя, а в период с марта по октябрь она или равна или больше глубины верхнего пере-

1 Критическая	глубина	может быть	определена из		глубины	положения ком-
пенсадионной	точки	(см. Parsons,	Giovando,	Le Brasseur,			/е
						1966): D — ------,
где D — критическая		глубина, Ie — энергия света, проходящая					/еде
							единицу по­
верхности в	единицу	времени; 1с — энергия		света	на глубине		положения

компенсационной точки; Ке — коэффициент экстинкции. В цитируемых рабо-

1,7

тах Ке = - ^ - , г д е / ) — глубина видимости диска Секки в метрах, /е и /с

выражаются в гкал/см2.

1 0 !

мешанного слоя. Авторы цитированных работ ограничились рас­ четом глубины верхнего перемешанного слоя. Нас интересует, чем именно ограничена глубина верхнего перемешанного слоя в разные сезоны года, т. е. в какое время года глубина этого слоя достигает глубины положения основного пикноклина, а когда она бывает ограничена глубиной сезонного слоя скачка. Чтобы это исследовать, мы использовали данные по плотности, получен­ ные на станции «Р» в период 1959—1960 гг. (Data record, 1960, 1961) *. Рассчитав градиенты плотности для стандартных гори­ зонтов, получаем картину, показанную на рис. 25. Как видно, в этом месте океана в течение круглого года хорошо выражен основной пикноклин, верхняя граница которого находится в те­ чение большей части года на глубине от 100 до 125 м. На этом же рисунке хорошо выделяется сезонный термоклин. Используя данные Парсонса и Лебрассера по положению критической глу­ бины, мы видим, что глубина основного пикноклина в летнее вре­ мя не превышает критической глубины. Благоприятные для уве­ личения количества фитопланктона условия (если рассматривать эти два фактора — глубину верхнего перемешанного слоя и осве­ щенность) на станции «Р» возникают весной в марте вследствие относительно неглубоко расположенного основного пикноклина еще до образования сезонного термоклина. Это обстоятельство оценили Парсонс и Лебрассер, сравнивая Тихий океан с Барен­ цевым морем, где глубина верхнего перемешанного слоя дости­ гает 200 м (Marshall, 1958) и где поэтому начало весеннего мак­ симума фитопланктона в большей степени зависит от формиро­ вания сезонного термоклина, значительно уменьшающего глу­ бину верхнего перемешанного слоя. В отличие от Северной Ат­ лантики весь Субарктический район Тихого океана находится в таком же положении, как станция «Р», так как везде в этом рай­ оне глубина положения основного пикноклина очень редко пре­ вышает 125 м **.

Естественно, что в Субарктическом районе важно отношение глубины основного пикноклина к глубине верхней освещенной зоны. Казалось бы, что в Субтропических и Восточно-Экватори­ альном районах, где основной пикноклин находится всегда выше критической глубины, этой проблемы не возникает. Однако как говорилось выше, подъем основного пикноклина к поверхности обычно способствует увеличению количества фитопланктона и в тропиках. Следовательно, известное ограничение биотопа и здесь полезно для фитопланктона. Это уменьшение пространства, за­ нятого биотопом, благоприятно для увеличения количества фито­ планктона в тропической области океана по следующим причи­ нам. В тропической области подъем слоя скачка к поверхности

* Данные Парсонса и Лебрассера получены в 1947—1963 гг.

** Только на некоторых станциях на западе Тихого океана основной пикно­ клин располагался на глубине 200 м.

1 0 2

часто является показателем подъема вод, что благоприятно для увеличения количества фитопланктона. При этом, если основной пикноклин расположен близко к поверхности (не глубже 50 м), то он находится в такой зоне, которая подвергается действию ветра. Такой пикноклин может быть легко разрушен ветром, что влечет за собой увеличение турбулентного обмена с нижними слоями и, следовательно, увеличение концентрации биогенных элементов в биотопе. Вслед за этим происходит увеличение коли­ чества фитопланктона, а затем количества зоопланктона. Такое объяснение увеличения планктона при высоком пикноклине уже давалось раньше (см. Brandhorst, 1958; Holmes, 1958; Austin, Rinkel, 1958; Виноградов, Воронина, 1963; Виноградов, Ворони­ на, Суханова,1961).

Следует подчеркнуть, что в диапазоне глубин, находящихся глубже слоя, на который влияет ветер, т. е. глубже 50 м, умень­ шение глубины положения основного пикноклина тоже благо­ приятно для увеличения количества фитопланктона. Возможно, слабый местный подъем вод или внутренние волны вызывают уменьшение глубины положения основного пикноклина. При всяком уменьшении глубины положения основного пикноклина улучшается перемешивание воды через него, например, за счет течений, а всякое перемешивание способствует увеличению кон­ центрации биогенных элементов в биотопе. Как было показано ранее (Семина, 1973), концентрация биогенных элементов в слое над основным пикноклином зависит от глубины положения основ­ ного пикноклина. Это видно на материале из Северного Субтро­ пического района (29-й рейс), для которого была найдена связь концентрации фосфатов с глубиной положения основного пик­ ноклина. Коэффициент корреляции для этих станций г = —0,51 (Р<0,01), т. е. чем выше расположен основной пикноклин, тем выше концентрация фосфатов в биотопе, чем он глубже, тем мень­ ше концентрация фосфатов (рис. 26). Таким образом, зависи­ мость количества фитопланктона от глубины положения основ­ ного пикноклина в тропической области обязана не только глу­ бине его положения самой по себе, но также концентрации био­ генных элементов, зависящей от этой глубины.

Тот факт, что в Восточно-Экваториальном районе связь меж­ ду количеством фитопланктона и глубиной основного пикноклина обычно не обнаруживается, зависит, по-видимому, от сильного влияния течений в этом районе. Они переносят планктон по го­ ризонтали, следствием чего является его меньшая зависимость от гидрологических характеристик, рассматриваемых по верти­ кали. Экваториальная дивергенция течений также заметно на­ рушает эту связь (см. ниже).

Сезонные (или другие более кратковременные) слои скачков имеют меньшее значение для фитопланктона хотя бы потому, что они существуют не весь год, как основной пикноклин, а в тече­ ние более короткого промежутка времени. Влияние сезонного

1 0 3

			Рис. 26. Зависимость концент­
			рации фосфатов в биотопе (на
			глубине 50 м) от глубины по­
	а	X	ложения верхней		границы	ос­
			новного	пикноклина на разре­
	а
			зах по	20, 22 и 25° с. ш.		(от
			берегов	Северной	Америки	до
			160° в.	д.) (по Семиной, 1973)
	J____ S____1	ZOO
	50 75 100 JZ5 150
	Верхняя граница оснобного пикнокяина, м

термоклина сказывается благоприятно в Субарктическом районе в самом начале вегетации главным образом весной, когда он имеет значение как фактор, ограничивающий глубину верхнего перемешанного слоя *. В это время биогенные элементы в верх­ нем слое еще не исчерпаны, а освещенность достаточно высока. Положительное влияние сезонного слоя скачка на увеличение количества фитопланктона наблюдалось на нашем материале весной в Анадырском заливе и у берегов Камчатки в Тихом океане (Семина, 1957; Семина, Тархова, 1972).

В Беринговом море сезонный скачок тоже в большинстве случаев способствует увеличению количества фитопланктона (Семина, 1957; Taniguchi, 1969), подобно тому, как это наблю­ дается в Баренцевом море (Marshall, 1958), и в глубоководных частях залива Мэйн и над Банкой Георгия (Riley, 1957). В Ан­ тарктике Гасле (Hasle, 1969) также отмечала интенсивное раз­ витие фитопланктона там, где был хорошо развит сезонный слой скачка.

В Субарктическом районе весной после сильного зимнего кон­ вективного перемешивания для развития водорослей важное зна­ чение имеет увеличение устойчивости водных слоев в биотопе, не­ зависимо от того, образовался сезонный скачок или нет. В Бе­ ринговом море и в Тихом океане вблизи Камчатки на участках с более высокой устойчивостью количество фитопланктона было больше, чем на участках с более низкой устойчивостью (Семина, 1957, 1958а, б). Увеличение устойчивости вод в биотопе сказы­ вается благоприятно на увеличении количества фитопланктона до формирования сезонного термоклина и в северо-восточной части океана. Парсонс и Лебрассер (Parsons, LeBrasseur, 1968)

1 Весеннее цветение может начаться еще до образования сезонного слоя скач­ ка за счет увеличения освещенности и устойчивости вод.

104

нашли, что продукция на станции «Р» в марте — мае по сравне­ нию с февралем возросла за счет освещенности в 2,5; 5,0 и 6,0 раз (соответственно для каждого месяца), а за счет устойчивости вод она увеличилась в 1,2; 1,6 и 2,8 раза (сезонный термоклин образовался в мае).

О большом значении устойчивости вод в прибрежной зоне в Субарктическом районе весной свидетельствует также прямая зависимость количества фитопланктона от градиента плотности в сезонном скачке, возникающем в этой зоне, по сравнению с гра­ диентом плотности в основном пикноклине в океанической зоне, где сезонного скачка еще нет. Такую прямую связь указанных величин мы наблюдали на одном из разрезов от Камчатки на юго-восток (Семина, Тархова, 1972; г= 0,74; Р<0,01). Большое значение устойчивости вод в верхнем слое для развития фито­ планктона подчеркивалось многими авторами для других райо­ нов Мирового океана, расположенных в умеренных и высоких широтах (Braarud, Gaarder, Grontved, 1953; Gran, Braarud, 1935; Hart, 1942; Halldal, 1953; Hasle, 1956, 1969; Riley, 1942; Steele, 1959 и др.; см. также литературу, цитированную Кашкиным, 1962).

Для морей умеренных широт известно, что осенью в период разрушения летнего термоклина происходит небольшое увели­ чение количества фитопланктона, как результат обогащения верхнего слоя биогенными элементами.

В Субтропических районах сезонный скачок способствует увеличению количества фитопланктона. Это обнаружено нами в Северном Субтропическом районе в его центральной части. Се­ зонный слой скачка увеличивает здесь устойчивость вод в био­ топе, что выгодно для водорослей в этих местах с постоянным опусканием вод и небольшим градиентом плотности в основном пикноклине (см. также «Сопоставление влияния отдельных факторов...»).

Для Саргассового моря, которое можно сравнивать с Север­

ным Субтропическим районом Тихого	океана,	Райли	(Riley,
1957) и Стил и Мензель (Steele, Menzel,	1962)	также	нашли,
что увеличение количества фитопланктона происходит			здесь

весной в период формирования сезонного термоклина. Глубина верхнего перемешанного слоя зимой, в период, когда нет сезон­ ного термоклина, достигает здесь глубины 250—300 м. Зимой развитие фитопланктона ограничивает большая глубина верхне­ го перемешанного слоя. В Саргассовом море возможно также некоторое увеличение количества фитопланктона зимой в пери­ од, разрушения летнего термоклина и после его разрушения, благодаря увеличению концентрации биогенных элементов в верхнем слое (Menzel, Ryther, 1960). Это явление аналогично тому, что наблюдается в умеренных широтах.

*05

Значение градиента плотности в основном пикноклине для количества фитопланктона

Градиент плотности в основном пикноклине важен для фито­ планктона как нижняя граница его биотопа. Чем выше гради­ ент, тем меньше вероятность уноса водорослей за пределы био­ топа, чем он ниже, тем больше такая вероятность. Можно ожи­ дать, что при прочих равных условиях, количество фитопланкто­ на должно возрастать при увеличении градиента плотности в основном пикноклине, так как при этом должна возрастать «со­ хранность» компонентов фитоцена в биотопе.

Величина градиента плотности в основном пикноклине имеет существенное значение для обмена вод через основной пикно­ клин с лежащими глубже слоями. Турбулентный водообмен че­ рез основной пикноклин тем интенсивнее, чем меньше градиент плотности в основном пикноклине. В Тихом океане самые низ­ кие градиенты плотности в основном пикноклине находятся на западе Субарктического района, на западе и в центральной ча­ сти Северного Субтропического района и в центральной части Южного Субтропического района. Градиенты плотности здесь на порядок ниже, чем на всей остальной акватории Тихого океана.

О турбулентном водообмене через основной пикноклин мы можем судить по коэффициенту турбулентного обмена, рассчи­ танному Р. В. Озмидовым для слоев скачка с разными градиен­ тами плотности в них (Озмидов, 1965). Коэффициент турбу­ лентного обмена в участках океана с низким градиентом плот­ ности в основном пикноклине, перечисленных выше, на один порядок больше коэффициента турбулентного обмена для

остальной акватории океана	с большим градиентом плотности
в основном пикноклине (см.	также Семина, 1966).

Отсюда следует, что западные части Субарктического и Суб­ тропического районов и центральные части обоих Субтропиче­ ских районов отличаются более интенсивным турбулентным об­ меном вод биотопа фитоцена с глубокими слоями воды по срав­ нению с обменом в остальной части Тихого океана. Можно думать, что унос клеток водорослей в этих районах вниз за пре­ делы биотопа за счет турбуленции происходит легче, чем в дру­ гих местах океана. Однако небольшой градиент плотности в ос­ новном пикноклине должен способствовать здесь более легкому приносу биогенных элементов в биотоп фитоцена из нижних слоев. В таких бедных районах, как Субтропические, относи­ тельно интенсивный турбулентный обмен, по-видимому, являет­

ся немаловажным фактором, обогащающим биотоп		фитоцена
биогенными элементами.	фитопланктона
Если сравнивать распределение количества
с градиентом плотности в основном пикноклине	по	рисункам
(ср. рис. 10, 12 и 49), то связь между ними не видна.		Для от­

1 0 6

дельных разрезов прямая связь найдена в Северном Субтропи­ ческом районе для разрезов по 30, 25 и 20° с. ш. (табл. 16). Можно предположить, что прямая связь количества фитопланк­ тона с градиентом плотности является здесь показателем ин­ тенсивности подъема вод; чем больше градиент, тем интенсивнее подъем вод. Для указанных выше разрезов, где обнаружена прямая связь фитопланктона с градиентом плотности, мы вы­ считали коэффициент корреляции для градиента плотности в основном пикноклине и концентрации фосфатов (на горизонте 50 м). Коэффициент корреляции показал прямую сильную связь (г = 0,71, Л<0,01), что свидетельствует о том, что концентрация фосфатов тем больше, чем больше градиент плотности.

Т а б л и ц а 16

Зависимость количества фитопланктона от градиента плотности в основном пикноклине

	Район	Коэффициент	Уровень значимости,
		корреляции, г		Р
Субарктический
45-й	рейс	—0,55	> 0 ,0 5
29-й	»	0,18	> 0 ,0 5
20-й	»	0,23	> 0 ,0 5
Северный Субтропический
Разрез на ю.-в. от о. Хоккайдо		0,04	> 0 , 0 5
Разрез по 30° с. ш.		0,81	=	0,05
Разрез по 20 и 25° с. ш.		0,79	<	0,01
Экваториальный			> 0 ,0 5
174° з. д.		0,45
4-й рейс нис «Академик Курчатов»		- 0 ,5 2	>0 , 0 5
Южный Субтропический		0,13	> 0 ,0 5

На востоке экваториальной зоны Атлантики прямую связь количества фитопланктона с градиентом плотности в слое скач­ ка обнаружила Л. А. Виноградова (1967). Вместе с тем в юговосточной Атлантике южнее экватора Чыонг Нгок Ан (1971) нашел слабую связь количества фитопланктона с градиентом плотности в слое скачка.

Таким образом, связь количества фитопланктона с градиен­ том плотности в основном пикноклине обнаруживается не всег­ да. Это объясняется тем, что этот фактор действует во взаимо­ действии с другими.

107

Сопоставление влияния отдельных факторов йа количество фитопланктона

Проведенное выше сравнение фитопланктона с отдельными фак­ торами среды показывает, что зависимость количества фито­ планктона от каждого из факторов бывает четкой далеко не всегда. Для районов крупного масштаба хорошо заметна связь количества фитопланктона с концентрацией фосфатов, которую можно рассматривать как показатель обшей трофности вод и с общей циркуляцией вод, от которой зависит концентрация био­ генных элементов в биотопе. Менее наглядна связь между коли­ чеством фитопланктона в районах крупного масштаба с глуби­ ной основного пикноклина и градиентом плотности в нем. Од­ нако это отсутствие видимой связи, если сравнивать между со­ бой рисунки распределения количества фитопланктона и рисун­ ки, где показана глубина основного пикноклина и градиент плотности в нем, еще не свидетельствуют о том, что такой связи нет совсем. Для районов крупного масштаба эта связь маскиру­ ется наиболее мощным фактором, которым является концент­ рация биогенных элементов. Связь фитопланктона с перечис­ ленными факторами для районов среднего масштаба также об­ наруживается не всегда. Так, влияние глубины положения основного пикноклина более заметно в Субтропических районах, когда над основным пикноклином нет других слоев скачка, и ме­ нее заметно в Экваториальном районе, где происходят значи­ тельный перенос планктона течениями по горизонтали. Все это говорит о том, что на количество фитопланктона одновременно действует несколько факторов, причем их действие может иметь противоположное направление, влияние каждого из факторов в отдельности может затушевываться и остаться незаметным при вычислении коэффициента корреляции.

Насколько велико влияние нескольких факторов на фито­ планктон в Тихом океане, можно показать по изменению количества фитопланктона при одной и той же концентрации фосфатов.

	Концентрация фосфа­	Количество клеток фитопланктона
		в слое 0—100 м в 1 м3, сборы сетью
	тов, на глубине 100 м,
		Минимальное	Максимальное
	мкг-ат/л
	<0,50	22	12275
	0,50-1,00	12	73400
	1,00-1,50	57	1323
	1,50—2,00	36	18476
	>2,00	16	29469
	На этом примере видно,	что как при	наиболее низкой, так

и при высокой концентрации фосфатов пределы колебаний чис­ ленности фитопланктона могут быть сходными, что свидетель-

108

ствует о значительном влиянии других факторов на фито­ планктон.

Другой пример. В Восточно-Экваториально-м районе связь количества фитопланктона под 1 м2 с глубиной основного пик­ ноклина слабая, а наиболее интенсивное развитие водорослей наблюдается на экваториальной дивергенции течений в цент­ ральной части Тихого океана, где основной пикноклин располо­ жен глубоко — на 100 м и более. Район экваториальной дивер­ генции является примером такого района, где фитопланктон интенсивно использует толстый слой воды. Здесь благоприятно сочетаются для фитопланктона следующие факторы: достаточ­ ная освещенность, относительно высокая концентрация биоген­ ных элементов, положительное влияние вертикальных движений воды, направленных вверх. На фоне этих благоприятных усло­ вий глубоко расположенный основной пикноклин не тормозит здесь заметно развитие фитопланктона.

Важное значение имеет оценка одновременного влияния нескольких факторов и оценка значения каждого фактора по отношению к другим факторам. Оценку совместного влияния факторов в естественных условиях провести трудно, так как нам известны еще не все факторы, влияющие на количество фито­ планктона, а часть из известных мы не можем учесть. Однако мы попытались оценить совместное действие тех факторов, каж­ дый из которых рассматривался раньше. Для этого мы сделали дисперсионный и факторный анализы. Существенная трудность факторного и многофакторного дисперсионных анализов состоит в том, что нелегко подобрать необходимые градации факто­ ров для материала, собранного в естественных условиях. В этом отличие этого материала от материала опытов, где эксперимен­ татор сам задает необходимые градации изучаемых им фак­

торов.

Проведенный нами однофакторный дисперсионный анализ для оценки влияния глубины положения основного пикноклина в Северном Субтропическом районе (где была обнаружена об­ ратная связь его глубины с количеством фитопланктона, см. выше) показал, что влияние этого фактора составляет 42%, на долю остальных факторов приходится 58%. Такой же анализ мы сделали для оценки влияния глубины положения основного пикноклина на материале из юго-восточной части Атлантиче­ ского океана, где фитопланктон был обработан Чыонг Нгок Аном (1971). Влияние этого фактора выразилось здесь в 43%, па долю остальных пришлось 57%.

Надо сказать, что и в первом и во втором случае влияние этого фактора оказалось недостоверным, что свидетельствует о большом влиянии на фитопланктон других факторов, не учтен­ ных в этом анализе.

Чтобы лучше представить себе одновременное влияние фак­ торов, мы сделали факторный анализ (Снедекор, 1961; Макси­

109