книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

Г л а в а V

ОСОБЕННОСТИ БИОТОПА, ИМЕЮЩИЕ ВАЖНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ КОЛИЧЕСТВА ФИТОПЛАНКТОНА

Проблема зависимости количества фитопланктона от условий среды является одной из важнейших проблем экологии. Этой проблемой занимаются давно, она актуальна и в настоящее вре­ мя. Наиболее важными, с точки зрения влияния на количество фитопланктона в океане, являются следующие абиотические фак­ торы: минимальная концентрация питательных солей (соедине­ ния фосфора, азота, кремния), освещенность, глубина верхнего перемешанного слоя и устойчивость вод в этом слое. Из этих факторов интенсивно изучалось влияние концентрации питатель­ ных солей и освещенности, в меньшей степени — влияние глуби­ ны верхнего перемешанного слоя и устойчивости в нем. Литера­ тура по влиянию внешней среды на количество фитопланктона очень обширна. Ее обзор выходит за рамки нашей работы. Не­ обходимые литературные источники цитируются нами дальше в тексте.

В данной главе мы проводим анализ влияния абиотических условий среды на количество фитопланктона в разных районах Тихого океана для выяснения зависимости крупно- и среднемас­ штабных закономерностей в распределении количества фито­ планктона. При рассмотрении этих условий мы акцентируем наше внимание на характеристике особенностей биотопа.

В главе «Биотоп фитоцена» была показана биотопическая роль основного пикноклина, т. е. связь толщины трофогенного слоя с глубиной положения основного пикноклина. В данной гла­ ве дается оценка зависимости количества фитопланктона от глу­ бины положения основного пикноклина и градиента плотности в нем. Здесь рассмотрено влияние на фитопланктон концентрации биогенных элементов в биотопе и на его нижней границе. Оцене­ но значение сезонного слоя скачка плотности. Показана зависи­ мость количества фитопланктона от циркуляции вод. Проведено также сопоставление влияния отдельных факторов и оценено их взаимодействие.

80

Зависимость количества фитопланктона от концентрации биогенных элементов в биотопе

Зависимость количества суммарного фитопланктона

от концентрации биогенных элементов

Важнейшей характеристикой биотопа фитоцена является кон­ центрация в нем биогенных элементов. Для Тихого океана лучшевсего изучено распределение фосфатов (Reid, 1962а, Сапожни­ ков, Мокиевская, 1966). В верхнем слое 0—100 м высокая кон­ центрация фосфатов наблюдается на севере океана в Субаркти­ ческом районе (до 30° с. ш.). В тропической области фосфатов особенно много на востоке у берегов Южной Америки. Участок с высокой их концентрацией вытягивается от берегов Северной и Южной Америки по направлению на запад и выклинивается не­ сколько западнее 180 меридиана. Наиболее низкая концентрация фосфатов характерна для центральных частей Северного и Юж­ ного Субтропических районов.

Фосфаты — необходимая составная часть минерального пи­ тания водорослей. Их недостаток может лимитировать развитие фитопланктона. Кроме того, фосфаты стимулируют фиксацию свободного азота (Mague, Weare, Holm-Hansen, 1974). Концент­ рация фосфатов не всегда лимитирует развитие фитопланктона. Так как для Тихого океана больше всего данных имеется именно по концентрации фосфатов, а по содержанию других биогенных элементов данных меньше, мы проводим сравнение количества фитопланктона главным образом с концентрацией фосфатов. При рассмотрении связи крупно- и иногда среднемасштабного рас­ пределения фитопланктона с биогенными элементами концентра­ цию фосфатов можно рассматривать как показатель общей эв­ трофикации вод (см. также Hecky, Kilham, 1974).

Подробное сравнение распределения количества фитопланк­ тона и фосфатов для Тихого океана было сделано нами раньше (Семина, 1967; Семина, Тархова, 1970). В первой работе обсуж­ далось крупномасштабное, во второй — главным образом средне­ масштабное распределение. Для районов крупного масштаба было установлено, что большое количество фитопланктона в Суб­ арктическом районе и Антарктике соответствует повышенной концентрации фосфатов. В тропической области наиболее обед­ нены фитопланктоном центральные части Субтропических рай­ онов, наиболее бедные фосфатами. Заметное увеличение коли­ чества фитопланктона в Восточно-экваториальном районе также связано с увеличением количества фосфатов.

Сравнение распределения количества фитопланктона с рас­ пределением фосфатов убеждает нас в том, что зонам с более высокой концентрацией фосфитов соответствует большое коли-

81

Рис. 19. Распределение фосфатов (мкг-ат/л) на горизонте 100 м

По В. В. Сапожникову и В. В. Мокиевской, 1966, упрощено

чество фитопланктона, тогда как в зонах, бедных фосфатами, фитопланктона заметно меньше. Для Атлантики прямую связь количества фитопланктона с концентрацией фосфатов отмечали Гентшель и Ваттенберг (Hentschel, Wattenberg, 1930), О. А. Мов-

чан (1968) и Чыонг Нгок Ан (1971).

Связь количества фитопланктона с фосфатами на отдельных разрезах в Тихом океане характеризуется следующими особен­ ностями (Семина, Тархова, 1970).

1. Субарктический район. На отдельных разрезах в пределах этого района не было найдено связи между количеством фито­

8 2

планктона и концентрацией фосфатов кроме самого южного раз­ реза (по 35—40° с. ш.), где обнаружена прямая связь.

2. Северный Субтропический район в его центральной части характеризуется отсутствием связи количества фитопланктона и фосфатов и наличием прямой связи в западной и восточной частях района на разрезах, обращенных одним своим концом к берегу.

3.Экваториальный район. Здесь найдена прямая связь коли­ чества фитопланктона с концентрацией фосфатов на разрезах,

по 140 и 154° з. д.

4.Южный Субтропический район. Связь не обнаружена. Дальнейшие исследования зависимости фитопланктона от

фосфатов были сделаны для бедной фосфатами тропической за­ падной части океана (38-й рейс «Витязя»), где связи не найдено (Тархова, 1974), и для богатого фосфатами района у берегов Южной Америки (4-й рейс «Академика Курчатова»), где связи также не обнаружено (собственные данные).

Можно сделать вывод, что прямая связь количества фито­ планктона с концентрацией фосфатов на разрезах наблюдается там, где существует заметная разница в количестве фосфатов. В Тихом океане прямая сильная связь была обнаружена для тех разрезов, где разница между максимальной и средней для разреза концентрацией фосфатов составляла не меньше 0,6 мкг-ат/л. Связь не была найдена там, где концентрация фос­ фатов изменяется незначительно (разница между максимальной и средней для разреза концентрацией обычно меньше

0,6 мкг-ат/л).

Разница между коэффициентами корреляции фитопланктона с концентрацией фосфатов на глубине 100 м и в слое 0—100 м недостоверна, что позволяет сделать следующий вывод: коли­ чество фитопланктона зависит от концентрации фосфатов как в самом биотопе, так и на нижней его границе. Это свидетельству­ ет о большой зависимости фитопланктона от условий на нижней границе биотопа.

При одной и той же концентрации фосфатов количество фи­ топланктона на разных станциях может отличаться в пределах одного порядка. Эта разница в количестве фитопланктона, на­ блюдаемая при одинаковом количестве фосфатов, зависит от других факторов, влияющих на развитие фитопланктона (см. «Сопоставление влияния отдельных факторов...»). При низ­ кой концентрации фосфатов количество фитопланктона может иногда достигать таких больших величин, которые чаще наблю­ даются при гораздо более высокой концентрации фосфатов. От­ сюда можно сделать следующее предположение: фосфаты более интенсивно используются фитопланктоном в бедных районах, тогда как там, где фосфатов много, они используются менее ин­ тенсивно. Их более полному использованию мешают другие фак­ торы, ограничивающие развитие фитопланктона. Значительное

8 3

недоиспользование фосфатов характерно для Субарктического района. По мнению Макалистера, Парсонса и Стрикланда (МасAllister, Parsons, Strickland, 1960), на станции погоды «Р», рас­ положенной на северо-востоке океана (50° с. ш., 145° з. д.), недо­ использование фосфатов очень значительно вследствие выедания фитопланктона зоопланктоном и потери клеток водорослей из-за их опускания из освещенной зоны к По расчетам Макгауна и Виллиамса (McGowan, Williams, 1973), в Субарктическом рай­ оне поступление фосфатов в слой выше галоклина (т. е. в био­ топ) превышает намного их потребление фитопланктоном.

По-видимому, мы можем считать, что система фосфаты — фитопланктон сбалансирована (сбалансированность в понима­ нии Кушинга — Cushing, 1959) плохо в Субарктическом рай­ оне, на востоке Экваториального района и в прибрежных восточ­ ных участках Субтропических районов, где фосфаты недоисполь­ зуются. По Кушингу (Cushing, 1969), система фосфаты — фито­ планктон плохо сбалансирована в районах подъема вод у запад­ ных берегов континентов, где фосфаты недоиспользуются. На остальной акватории Тихого океана система фосфаты — фито­ планктон хорошо сбалансирована и фосфаты гораздо более пол­ но используются фитопланктоном. Для Атлантики тоже известно подобное почти полное усвоение планктонными водорослями фосфатов (Pomeroy, 1960).

Свободный азот усваивается только синезелеными водоросля­ ми, в том числе и симбиотической Richelia intracellularis, живу­ щей в клетках Rhizosolenia styliformis и Rh. cylindrus. Фиксация свободного азота Trichodesmium и Richelia в Тихом океане на разрезе по 30° с. ш. от берегов Северной Америки до 155° з. д. составила 2—5% (иногда до 30) дневной потребности фито­ планктона в азоте в этом районе (Mague, Weare, Holm-Hansen, 1974).

О связи количества фитопланктона с концентрацией соедине­ ний азота данных гораздо меньше, так как определения солей азота делаются гораздо реже, чем определения соединений фос­ фатов и кремния. Карты распределения нитритов и нитратов имеются только для отдельных районов Тихого океана (Конов, 1966; Богоявленский, Шишкина, 1971; Anderson, Parsons, Ste­ phens, 1969). По Корнеру и Дэвису (Corner, Davies, 1971), в уме­ ренных широтах нитраты могут лимитировать развитие фито­ планктона. Однако по данным Андерсона, Парсонса и Стефенса

(Anderson, Parsons. Stephens, 1969), в северо-восточной части Тихого океана (к северу от 45° с. ш.) концентрация нитратов вы­ сока в течение всего года и не лимитирует развития фитопланк­ тона. Высокая концентрация нитратов поддерживается здесь, благодаря подъему глубинных вод, а также потому, что фито-1

1 Авторы считают, что при том количестве биогенных элементов, которое здесь имеется, количество фитопланктона могло бы увеличиться в 50 раз.

8 4

планктон не использует большого количества нитратов из-за сильного выедания водорослей зоопланктоном, так же как не ис­ пользуются и фосфаты (MacAllister, Parsons, Strickland, 1960).

Но, по мнению этих авторов, у берегов и к югу от 45° с. ш. нитра­ ты могут быть значительно израсходованы весной и летом. Это связано с менее интенсивным подъемом вод у берегов и более полной утилизацией нитратов летом.

Аммиак используется в качестве источника азота в бедных водах в слое выше основного пикноклина, так, где не хватает ни­ тратов, например, в Северном Субтропическом и Восточно-Эква­ ториальном районах (Eppley, Renger, Venrick, Mullin, 1973; Goering, Wallen, Neuman, 1970; Thomas, 1970).

Другая форма азота — нитриты может служить как источ­ ник азотного питания для фитопланктона. По определениям кон­ центрации нитритов в Тихом океане гораздо больше данных, чем по определениям концентрации нитратов. Мы сравнивали коли­ чество фитопланктона с концентрацией нитритов в слое их верх­ него максимума (расположенного в тропиках на глубине термо­ клина) (см. Brandhorst, 1959), т. е. на глубине основного пикно­ клина. Коэффициенты корреляции для суммарного фитопланкто­ на — диатомей и перидиней и отдельных видов диатомей и перидиней, с одной стороны, и концентрацией нитритов, с другой, оказались невелики, что указывает на отсутствие связи между количеством фитопланктона и концентрацией нитритов. Из этого правила было только одно исключение, а именно: обнаружена прямая сильная связь между числом клеток Pyrocystis pseudonoctiluca и концентрацией нитритов. Эта связь найдена для двух рейсов (26-го рейса «Витязя» и 4-го рейса «Академик Курча­ тов»), Коэффициенты корреляций соответственно для каждого рейса равны 0,74 и 0,80 (уровень значимости Р<0,01).

Такая наглядная зависимость Руг. pseudonoctiluca от кон­ центрации нитритов возможно связана с тем, что этот вид может использовать нитриты в качестве источника азота в большей сте­ пени, чем другие виды. Он обитает преимущественно в нижних слоях биотопа (Семина, 19606; Суханова, 1971), т. е. там, где наблюдается максимум нитритов.

Зависимость количества клеток отдельных групп фитопланктона и отдельных видов

от концентрации биогенных элементов

Для районов крупного масштаба прямая связь количества кле­ ток с концентрацией фосфатов наблюдается только для диатомо­ вых водорослей. Для перидиней и кокколитин такой связи не прослеживается (табл. 13, 14). Это можно отнести за счет боль­ шей зависимости численности перидиней и кокколитин от других факторов, например, от температуры. В большинстве своем

8 5

Т а б л и ц а 13

Зависимость количества диатомей (слой 0—100 м) от концентрации фосфатов, кремнекислоты и нитритов (мкг-ат/л)

(нитриты в слое верхнего максимума, фосфаты и кремнекислота на глубине 100 м)

	Фосфаты		Кремнекислота		Нитриты
Район и разрез	коэффи­	уровень
	циент		г	Р	г	Р
	корре­	значи­
	ляции,г	мости^
Субарктический 29-й рейс (вос­
точная часть района)		>0,05	0,87	>0,05		>0,05
176° з. д.	0,45				0,28
54° с. ш.	0,37	>0,05	0,59	>0,05	0,30	>0,05
40—35° с. ш.	0,50	<0,05	0,58	<0,05	0,53	>0,05
20-й рейс (западная часть района)	0,52	>0,05	-0 ,3 2	>0,05	—	—
Северный субтропический 29-й
рейс		>0,05		>0,05		>0,05
30° с. ш.	0,12		0,20		—0,07
25° с. ш,	0,36	>0,05	0,35	>0,05	0,29	>0,05
20° с. ш.	0,64	<0,05	0,73	<0,01	0,43	>0,05
20—22° с. ш.	0,02	>0,05	- 0 ,0 4	>0,05	0,14	>0,05
Восточно-Экваториальный		>0,05		>0,05		>0,05
34-й рейс, 140° з. д.	0,20		—0,20		—0,10
26-й рейс, 174° з. д.*	- 0 ,0 4	>0,05	0,14	>0,05	—	—

*Разрез пересек Северный Субтропический, Восточно-Экваториальный и Южный Субтропи­ ческий районы.

перидинеи и кокколитины более тепловодны, чем диатомеи, и редко встречаются в районах с низкой температурой, отличаю­ щихся большой концентрацией биогенных элементов, т. е. на се­ вере, в Антарктике и у берегов Южной Америки, где проходит холодное Прибрежное Перуанское течение. Вблизи Южной Аме­ рики максимум числа клеток диатомей наблюдается в прибреж­ ной зоне, а клеток перидиней — на некотором расстоянии от бе­ регов — в Перу-Чилийском противотечении. Последнее связано с тем, что концентрация фосфатов в Перу-Чилийском противоте­ чении высока, тогда как концентрация кремния относительно низка. Это вызывает уменьшение количества диатомей, тогда как количество перидиней, не зависящих от кремния, не уменьшается, а наоборот увеличивается по сравнению с прибрежным течением, где их численность лимитирует низкая температура воды (Семи­ на, 1971а). На отдельных разрезах прямая связь количества кле­ ток диатомей, кокколитин и перидиней с одной стороны и кон­ центрации фосфатов — с другой, обнаружена для диатомей на разрезах по 40—35 и 20° с. ш. для перидиней на разрезах по

86

Т а б л и ц а	14
Зависимость количества клеток перидиней от			концентрации фосфатов
(в слог 0—100 м,		фосфаты мкг-ат/л на глубине 100 м)
	Район, разрез		Коэффициент кор­	Уровень значи­
			реляции, г	мости, Р
Субарктический, 29-й рейс (восточная часть
района)
176° з. д.			0,42	>0,05
54° с. ш.			- 0 ,2 4	>0,05
40—35° с. ш.			0,73	<0,01
20-й рейс (западная часть района)			—0,30	>0,05
Северный Субтропический район
29-й рейс
30° с. ш.			0,93	<0,01
25° с. ш.			0,72	<0,05
20* с. ш.			0,88	<0,01
20—22° с. ш.			—0,36	>0,05
Восточно-Экваториальный район
34-й	рейс	140° з. д.	—0,15	>0,05
26-й	рейс	174° з. д.	0,23	>0,05

*Разрез пересек Северный Субтропический, Экваториальный и Южный Субтропический районы.

40—35, 30, 25 и 20° с. ш. (см. табл. 15, 16). Таким образом, связь для водорослей этих отделов проявилась там же, где она про­ явилась и для суммарного фитопланктона.

Остановимся более подробно на связи диатомовых водорос­ лей с концентрацией кремния. Распределение кремнекислоты от­ личается от распределения фосфатов тем, что районы, богатые кремнекислотой, занимают меньшие акватории, чем районы, бо­ гатые фосфатами (Гусарова, 1966). В биотопе фитоцена Субарк­ тического района кремнекислоты много до 35—40° с. ш. (от 10 до 40 мкг-ат/л и больше) и в Антарктике до 60° ю. ш. (от 10 до 60 мкг-ат/л и больше). На остальной части океана концентрация кремнекислоты меньше 10 мкг-ат/л. Эти цифры приведены для поверхности. На глубине 100 м концентрация кремнекислоты воз­ растает, она превышает 60 мкг-ат/л в Субарктическом районе и 60—80 мкг-ат/л в Антарктике, а в Экваториальном районе от берегов Америки в центральную часть океана (до 180° меридиа­ на) вытягивается участок с концентрацией кремнекислоты, пре­ вышающей 10 мкг-ат/л.

Сравнение распределения количества клеток диатомей с рас­ пределением концентрации кремния показывает хорошее соот­ ветствие между ними для районов крупного масштаба (Семина, 1967). При рассмотрении зависимости количества диатомей от

87

концентрации кремния на отдельных разрезах видно, что прямая связь наблюдается там же, где есть связь с концентрацией фос­ фатов, т. е. на разрезах по 40—35 и 20° с. ш. (см. табл. 13). Наи­ более напряженное положение в смысле недостатка кремния в биотопе фитоцена существует в Субтропических районах, менее напряженное — в Экваториальном районе, особенно на востоке. В центральной части океана на экваториальной дивергенции диатомей местами бывает так же много, как и в Субарктическом районе. Этот факт, возможно, свидетельствует о том, что крем­ ний недоиспользуется на севере и более полно используется в тропиках. В пользу этого предположения говорит и то, что тро­ пические виды диатомей отличаются меньшим окремнением ство­ рок по сравнению с видами диатомей из районов высоких широт. Меньшее окремнение створок диатомей в Экваториальном рай­ оне подтверждается и степенью сохранности диатомей в поверх­ ностном слое донных осадков. Если в Субарктическом районе сохраняется 63—68% видов диатомей от числа видов этих водо­ рослей в планктоне (Семина, Жузе, 1959; Беляева, 1963), а в Субантарктике 80% видов (Козлова, 1964), то в тропической части Тихого океана сохраняется 35% видов (Беляева, личное сообщение). Заметим, что по наблюдениям в опытах известно, что содержание кремния в клетках диатомей зависит от содер­ жания его в среде (Einsele, Grim, 1938; Lund, 1950; Iorgensen, 1955).

Таким образом, система кремний — диатомеи, по-видимому, плохо сбалансирована в Субарктическом районе и Антарктике, а также в прибрежной зоне Восточно-Экваториального района. На остальной акватории тропической области системы кремний — диатомеи хорошо сбалансирована. Районы со сбалансированной системой по кремнию шире, чем те же районы по фосфатам.

Для количества клеток отдельных видов связь с концентра­ цией фосфатов или кремния обнаруживается для часто встре­ чающихся видов и тоже обычно там же, где найдена прямая связь для суммарного фитопланктона или для диатомей, перидиней и кокколитин. Интересно, что для некоторых видов диато­ мей и перидиней обнаружена не прямая, а обратная связь их численности с концентрацией фосфатов. Это найдено в западной части тропической области Тихого океана (38-й рейс «Витязя»), В этом районе для количества клеток Chaetoceros coarctatus, Niizschia bicapitata, Nitz. sicula, Thalassionema nitzschioides var. parva обнаружена прямая связь с концентрацией фосфатов,

а для количества клеток Ceratium trichoceros, Hemiaulus hauckit

найдена обратная связь (Беляева, 1973; Тархова, 1974). Подоб­ ное обстоятельство наводит на мысль о существовании какой-то другой причины, в большей степени влияющей на количество клеток указанных видов, чем концентрация фосфатов. О связи количества клеток Pyrocystis pseudonociiluca с концентрацией нитритов уже говорилось выше.

Потребность видов водорослей в биогенных элементах обыч­ но определяется в опытах. Но иногда и в естественных условиях можно заметить разную потребность видов в биогенных элемен­ тах. Хорошим примером являются тропические виды диатомей

Planktoniella sol и Gossleriella tropica. Эти водоросли прежде относили к «теневой флоре» (Karsten, 1907). Нам удалось пока­ зать, что в центральной части Тихого океана (на разрезах по 174° з. д. и 172° в. д.) эти виды обнаруживаются в Субтропиче­ ских районах в подповерхностном слое 50—200 м, а в Эквато­ риальном районе в слое 0—200 м (Семина, 1960). Сравнение рас­ пределения этих видов с освещенностью и концентрацией фосфа­ тов на этих разрезах, показало, что такое распределение PI. sol и Gos. tropica определяется не освещенностью, а концентрацией биогенных элементов, связанной с их высокой потребностью в этих элементах, так как они обычно встречаются только при кон­ центрации фосфатов не меньше 0,25 мкг-ат/л. Поэтому мы нахо­ дим эти водоросли (особенно PI. sol) в большом числе клеток во всем слое от 0 до 200 м в Экваториальном районе, где кон­ центрация фосфатов на разрезе по 174° з. д. во всем этом слое заметно больше 0,25 мкг-ат/л. В Субтропических районах слой

О—50 м беден фосфатами (меньше 0,25 мкг-ат/л),			тогда	как в
слое 100—200 м их концентрация	возрастает	до	0,5 мкг-ат/л.
В Субтропических районах PI. sol	находится	обычно в		слоях

глубже 50 м, но в небольшом числе клеток, так как ее развитие на этих глубинах тормозит слабая освещенность. Наши наблю­ дения по распределению PI. sol и его связи с концентрацией фос­ фатов подтвердились данными Дерозьера и Воти (Desrosieres, Wauthy, 1972). Эти авторы нашли такое же распределение PI. sol по глубине в зависимости от концентрации фосфатов на полигоне около 140° з. д. и 20° ю. ш. Авторы подчеркивают, что вертикаль­ ное распределение PL sol определяется точно такой же концент­ рацией фосфатов, как это получилось по нашим данным.

Из-за большой требовательности к биогенным элементам этот тропический вид живет в слое 0—200 м только в таких местах океана, где биогенных элементов много. В других местах тропи­ ческой части океана он чаще всего встречается только глубже

50 м (см. рис. 5).

Зависимость количества фитопланктона от циркуляции вод

Концентрация биогенных элементов в биотопе фитоцена в боль­ шой степени определяется циркуляцией вод. Поэтому наблюдает­ ся связь количества фитопланктона с общей циркуляцией вод в океане. Движения воды могут влиять на фитопланктон также сами по себе, независимо от концентрации биогенных элементов.

89