книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

<ся 1024 вида. Наибольшее число видов относится к Pyrrhophyta и Bacillariophyta. Видов, относящихся к другим отделам, гораз­ до меньше. При этом отделы Chrysophyta и Flagellata изучены

Отдел	Число видов	Отдел	Число видов
Pyrrhophyta	633	Chlorophyta	2
Bacillariophyta	272	Euglenophyta	1
Chrysophyta	55	Flagellata	5
Cyanophyta	4	О б щ е е ч и с л о	1024
Xanthophyta	2	в и д о в

неполно. В отделе Chrysophyta большим числом видов представ­ лены кокколитины. Общее число видов кокколитин в Мировом океане — около 200 (Gaarder, 1971).

Основные типы ареалов и биогеографическое районирование Тихого океана по фитопланктону

При биогеографическом делении необходимо основываться на ареалах видов. Ареал вида в пелагиали океана можно опреде­ лить как «область распространения независимых и зависимых популяций вида» (Беклемишев, 1969). В ареал вида не должны включаться стерильные области выселения (Ekman, 1953), насе­ ленные псевдопопуляциями. Однако в настоящее время это труд­ но выполнимо. Поэтому в данной работе в ареал вида включают­ ся все нахождения вида, если они представлены нормальными клетками водорослей, за исключением таких нахождений, кото­ рые далеко оторваны от основы ареала вида. Так, бывают слу­ чаи, когда в литературе в отношении того или иного вида (ска­ жем, тропического) встречаются указания на его единственное или на несколько изолированных нахождений вне тропиков или, наоборот, на нахождения субполярных видов в тропиках. В со­ гласии с мнением Маргалефа (1961), я не включала такие эпи­ зодические находки в ареал, полагая, что они относятся к сте­ рильной области выселения.

Ареалы, сходные по положению и конфигурации, объединены нами в типы ареалов. Внутри типа ареалы накладываются один на другой, их границы совпадают неточно. Внутри типов ареалов возможно более дробное деление на подтипы. Фитогеографиче­ ское деление сделано на основании рассмотрения типов ареалов водорослей и не включает количественных характеристик, изу­ чения которых являются предметом экологии, а не биогеографии (Беклемишев, Семина, 1962). Ниже приводятся типы и подтипы ареалов. Заметим здесь, что типы ареалов принципиально не от­ личаются для неритических и океанических видов фитопланкто-

2 0

100

120

НО

160

190

160

Н О

120

100

120 . 140

180

180

160

Рис. 3. Нахождения аркто-бореалыюго вида Denticula seminae (1), тропиче­ ского бицентрального вида Hemiaulus hauckii (2), антарктического вида

Chaetoceros criophilus—по Зерновой (3)

на. В каждом типе ареала рассматриваются сначала океаниче­ ские, а затем неритические виды. Типы ареалов приведены с севера на юг, а затем обсуждаются более сложные типы ареалов.

Аркто-бореальный тип К Этим типом ареала обладают виды, распространенные в Северной Атлантике и Арктике (т. е. Барен-1

1 Ареалы этого типа составлены по собственным данным с использованием следующих источников: Беляева (1963), Гайл (1950), Киселев (1937, 1947, 1953, 1959), Кузьмина (1959, 1962), Макарова (1971), Семина (1956а, 19616), Смирнова (1959), Усачев (1935, 1968), Ширшов (1936), Aikawa (1936), Al­ len (1927а, 1927b, 1927с, 1928а, 1928b, 1928с, 1929), Bursa (1961), Cupp (1937,

21

цевом, Карском, Восточно-Сибирском и Чукотском морях), Бе­ ринговом, Охотском и Японском морях и на севере Тихого океа­ на. В этом типе можно выделить 4 подтипа.

Подтип А. Океанические виды, имеющие южную границу на 35—40° с. ш. Сюда относятся, например, Chaetoceros concavicornis, Asteromphalus robustus, Denticula seminae (рис. 3), а также

Nitzschia seriata, считавшаяся ранее космополитом (см. Hasle, 1972). Этот подтип ареала отражается в поверхностном слое донных осадков, что видно, например, по распределению в осад­ ках Denticula seminae (Kanaya, Koizumi, 1966).

Подтип Б. Неритические виды, имеющие южную границу также на 35—40° с. ш., но встречающиеся только вблизи берегов.

Сюда относятся Thalassiosira nordenskioldii, Th. gravida, Th. hyalina, Biddulphia aurita, Stephanopyxis nipponica (см. также Ма­ карова, 1971). В поверхностном слое донных осадков такое рас­ пределение имеют, кроме названных видов, также Porosira glacialis, Thalassiosira japonica (Беляева, 1963).

Подтип В. Неритические виды, южная граница которых в за­ падной части Тихого океана проходит около 40° с. ш., а в восточ­ ной — около 55° с. ш. Это Chaetoceros furcellatus (рис. 4) и Васterosira fragilis. В поверхностном слое донных осадков (Беляева,. 1963) такое распределение найдено для Fragilariopsis cylindrus, Fragilariopsis oceanica, Thalassiosira hyalina, T. kryophila, Melo- sira arctica, Actinocyclus ochotensis.

Подтип Г. Неритические виды, встречающиеся только в се­ веро-западной части Тихого океана и не известные в северо-вос­ точной его части. Южная граница видов этого подтипа проходит около 50° с. ш. Сюда относятся Detonula confervacea, Navicula granii, N. vanhoffenii, N. septentrionalis, Nitzschia frigida.

Ареал аркто-бореального типа находится в арктической и субарктической водных массах. Виды подтипов А и Б, имеющие в Тихом океане самую южную границу, наиболее эврибионтны. Они населяют зону смешения субарктических и субтропических вод, где температура и соленость выше, чем в субарктической водной массе. Виды подтипа В живут в арктической и субарк­ тической водных массах. Эти виды совсем не проникают в сме­ шанные воды. Наконец, виды подтипа Г живут в арктической водной массе и в ограниченном районе субарктической водной массы. Это наиболее стенобионтные из аркто-бореальных видов. Их распределение связано с их стенотермностью («ледовыми требованиями»), а, возможно, и со стеногалинностью. Действи­ тельно, в Арктике, Беринговом, Охотском и Японском морях эти виды развиваются во время таяния льдов. В Тихом океане льды

1943), Gran (1930), Grontved, Seidenfaden (1938), Karohji (1958), Kawarada (1957), Ogawa (1959), Kawarada, Ohwada (1967), Marumo (1956), Ohwada (1957), Takano (1959), Rep. Oceanogr. Obs. (1955a, 1955b, 1955c, 1956a, 1956b, 1956c).

2 2

100

ISO

МО

160

180

160

140

120

100

80

Рис. 4. Нахождения аркто-бореального неритического вида Chaetoceros furcellatus (1) тропического экваториального вида Ceratium deflexum (2), ан­ тарктического вида Chaetoceros dichaeta (3), субантарктического вида Rhizosolenia curvata (4)

1 и 2 — по Г. И. Семиной (1967), 3 и 4 — по В. В. Зерновой (1966)

образуются только в заливах у берегов Камчатки. Побережьем Камчатки и ограничено распространение этих видов в Тихом океане. Кроме того, субарктическая водная масса (по Свердру­ пу) в западной и восточной частях Тихого океана в верхнем слое отличается по температуре и солености настолько, что А. И. Му­ ромцев (1958) считает возможным выделение в этом районе двух типов вод: 1) курило-алеутской поверхностной воды и

23

2) поверхностной воды Аляскинского залива. Следовательно естественны различия во флоре на востоке и на западе.

Все неритические воды подтипов В и Г и некоторые неритические виды подтипа Б часто называют арктическими. Также принято считать бореальными океанические виды подтипа А. На самом деле широкое распространение всех этих видов в Арктике, дальневосточных морях и Тихом океане свидетельствует о том, что они являются аркто-бореальными видами.

Тропический тип. Этим типом обладают виды, населяющие тропическую часть океана \ Данное нами ранее деление этого типа на подтипы (Семина, 1967), мы можем сейчас уточнить.

Подтип А. Виды, широко распространенные в тропической части океана (водных массах (Sverdrup et all., 1942) северо-ти­ хоокеанской центральной, тихоокеанской экваториальной, южно­ тихоокеанской центральной). Большинство из этих видов встре­ чается в смешанных водах на севере и юге тропической области океана. Северная граница ареалов этих видов проходит около 35—40° в западной части и около 40—50° в восточной части. Южная граница проходит около 30—50° в западной части и око­ ло 50—60° ю. ш. в центральной и восточной частях океана. Этот подтип ареала имеют Ethmodiscus rex, Planktoniella sol (рис. 5), Rhizosolenia castracanei12, Chaetoceros peruvianas, Nitzschia bicapitata, Umbellosphaera irregularis, Discosphaera tubifera, Coccolithus pelagicus, Hemidiscus cuneiformis, Ceratium candelab­

rum, C. horridum, C. gravidum,	C.	furca, C. teres,	C.	extensum,
C. pulchellum, C. euarcuatum,	C.	symmetricum,	C.	arietinum,

C.declinatum, C. gibberum, C. concilians, C. contortum, C. ranipes, C. macroceros, C. massitiense, C. cariense, C. trichoceros, C. tenue,

C. hexacanthum, C. vultur, Pyrocystis pseudonoctiluca ( c m .

рис. 37).

По мере накопления сведений оказывается, что некоторые ви­ ды, считавшиеся широко распространенными, на самом деле имеют более ограниченный тропический ареал. В приведенный выше список включены только виды, распространение которых картировано (см. также Беляева, 1963; Graham, Bronikovsky, 1944; Hasle, 1972; McIntyre, Be, Roche, 1970).

1 Ареалы тропического типа составлены на основании собственных неопубли­

кованных данных и следующих литературных источников: Зернова									(1964),
Кобленц-Мишке ((1958, 1962), Семина (19586,					1960а,	19616,		1962),	Alien
(1927а,	1927b,	1927с,	1928а,	1928Ь, 1928с, 1929,	1933а, 1934,			1939,	1945а,
1945b),	Cupp	(1943,	1937),	Graham, Bronikovsky		(1944),		Hasle	(1959,
1960a,	b, 1972), Hendey (1937), Marumo, Kitou				a. Asaoka		(1961), Ohwada
1959), Res. Mar. Meteor. Ocean. Obs. (1959), Smayda (1958,							1963), Steemann
Nielsen (1934), Wood (1958a, '1958b, 1958c, 1959a, 1959b, 1959c, 1959d, 1960a,
1963a,	1963b).

2 Rhizosolenia castracanei и Pyrocystis pseudonoctiluca в восточной части юж­ ного полушария имеют более северную границу.

24

Рис. 5. Нахождения широко распространенного тропического вида Plankto-

niella sol	(по собственным данным и данным Desrocieres, Wauthy,				1972; Наз-
Je, 1959;	Rampi,	1952;	Smayda, 1958; Wood, 1958a—c; 1959a—d;		1960a—b;
1961)
J — В слое	0—50 м;	2 — в	слое 50—100 м; 3 — вертикальное распределение		неизвестно;
■4— изофосфата 0,25		мкг-ат/л на горизонте 25 м (зима северного полушария)			(по Сапож­
никову и Мокиевской, 1966). Штрихи направлены в сторону больших концентраций
Подтип Б. Виды, распространенные в экваториальной части
океана — в экваториальной водной				массе, а на западе	и восто-
ке — севернее и южнее ее. Изредка				встречаются в Куросио и в

Перуанском течении. Северная граница этих видов проходит по

20°	с.	ш.,	южная по 20° ю. ш., в Куросио они отмечены до
35°	с.	ш.,	в Перуанском течении до 40° ю. ш., у берегов Австра­

лии до 35° ю. ш.

Рис. 6. Нахождения тропического-антарктического вида Rhizosolenia cylindrus (1) и экваториального вида Rhizosolenia robusta (2). Для Rhizosolenia суlindrus в Субантарктике и Антарктике использованы данные Гасле (Hasle, 1969).

Этот ареал имеют Ceratium deflexum (см. рис. 4), С. lunula, С. praelongum. Сюда же относится Rhizosolenia robusta, обнару­ женная пока почти только вблизи экватора1 (рис. 6). Сходное с указанными церадиями распределение имеют в осадках Aste-

romphalus imbricatus,	Rhizosolenia	firma, Actinocyclus ellipticus
и A. subtilis (Беляева,	1963).
Подтип В. Виды, распространенные преимущественно в цент­
ральных водных массах (северной		и южной). Бицентральными

'Возможно, Rh. robusta имеет отдельный узко экваториальный подтип ареа­ ла, сходный с ареалом Eucalanus subcrassus (Lang, 1965).

26

видами являются Climacodium frauenfeldianum, Hemiaulus hauckii (см. рис. 3), Chaetoceros pacificus (см. рис. 6).

Подтип Г. Виды, распространенные в экваториальной и се­ веро-тихоокеанской центральной водной массе. Так распростра­ нены Ceratium cephalotum, С. digitatum, С. belone, С. incisum,

С. breve (см. Graham, Bronikovsky, 1944).

Подтип Д. Виды, обитающие в восточной части экваториаль­ ной водной массы, некоторые из них встречаются у п-ова Кали­

форния. Подтип	включает весь род	Triposolenia (Т. truncata,
Т. depressa, Т.	bicornis, Т. intermedia,	Т. longicornis, Т. fatula,

7. ambulatrix, Т. ramiciformis) (см. Kofoid, 1906). Это, возможно,

дальне-неритические виды.

Подтип Е. Особый подтип ареала имеет Pyrocystis fusiformis (см. рис. 38). Это в основном центральный вид, встречающийся и на экваторе. Распределение этого вида в некоторой степени сходно с нейстонными центральными видами (Гейнрих, 1969), а также периферическими центральными видами и западно-эква- ториально-бицентральными видами (см. Беклемишев, 1969; рис. 33 и 38). Распределение этого вида сходно с распределе­ нием мелких рыбок меламфаев (Ebeling, 1967).

Подтип Ж. Неритические виды Bacteriastrum elongatum, В. comosum, Chaetoceros eibenii, Streptotheca thamensis, Biddulphia mobiliensis, B. sinensis, встречающиеся у берегов Хонсю,

Новой Гвинеи, Австралии, Новой Зеландии и Америки. Некото­ рые авторы считают эти виды субтропическими. Однако широкое распространение их в неритической зоне тропиков заставляет ■относить их к тропическому типу *.

Антарктический тип231. Этим типом ареала обладают виды, обитающие в Антарктике и Субантарктике.

Подтип А. Объединяет виды, широко распространенные от берегов Антарктиды примерно до 50° ю. ш., например, Chaetoce­ ros dichaeta3 (см. рис. 4), Ch. criophilus (рис. 3), Peridinium, applanatum.

Подтип Б. Океанические виды, например, Thalassiothrix апiarctica, Rhizosolenia simplex, распространенные в Антарктике

ив Субантарктике, но не встречающиеся в высокой Антарктике,

кюгу от антарктической дивергенции.

1 Нахождения тропических неритических видов пока еще не картированы. По­ этому с полной уверенностью нельзя сказать, что все они имеют одинаковое

распределение.

3 Данные для составления ареалов этого типа взяты из следующих работ: Беклемишев (1958а. 19586, 1960), Зернова (1966 и неопубликованные дан­

ные),	Козлова	(1962,	1964), Boden (1949), Cassie	(1961,	1963),	Crosby,
Wood	(1958),	Hasle (1968, 1969), Hart (1934, 1937), Hendey (1937), Fren-
guelli,	Orlando	(1959),	Mangin (1945), Mangin E.	(1960),	Marumo	(1953a,

b, 1957a), Rep. Oceanogr. Cruise Gascoyne (1962, 1963), Wood (1968a, 1960b), Wood, Crosby, Cassie (1959).

эВозможно, Ch. dichaeta обладает более широким ареалом, так как он най­ ден у Калифорнии (Cupp, 1937) и в Панамском заливе (Smayda, 1966).

27

100

120

140

160

180

160

140

120

100

100 120 140 160 180 160 140 120 100 80 60 40 20

Рис. 7. Нахождения космополитического вида Rhizosolerda alaia

Для Субантарктики и Антарктики использованы данные Гасле (Hasle, 1969) и Зерновой

Подтип В. Распространение вида с ареалом этого подтипа ограничено Субантарктикой (см. рис. 4). Таким видом является

Rhizosolenia curvata (Зернова, 1966; Hart, 1937; Hasle, 1969).

Подтип Г. Объединяет неритические виды, которые обитают в высокой Антарктике. Эти виды, обычно, не встречаются север­ нее 65° ю. ш. К ним относятся Biddulphia weissflogii, Charcotia actinochilus, Synedra reinboldii (см. Козлова, 1962; Беклемишев,. 1960; Hasle, 1968).

Космополитический тип. Водоросли с ареалом этого типа распространены в Арктике, Беринговом, Охотском, Японском морях, всюду в Тихом океане и в Антарктике. Таковы, например,

28

Corethron cryophilum (см. Fryxell, Hasle, 1971), Rhizosolenia ala- ta (рис. 7), Rhizosolenia styliformis, Ceratium fusus, Ceratium pentagonum.

Тропическо-бореальный тип. Виды с ареалами этого типа распространены в трех океанах всюду, кроме Арктики, Субантарктики и Антарктики. Такой ареал имеют Chaetoceros didy-

mus и Ch, affinis (рис. 8 ) *,	а также	Coccolithus huxley ( c m .
McIntyre, Be, Roche, 1970).	В Атлантике этот последний вид
встречается всюду, кроме	Арктики	и Антарктики (Braarud,

1962). Возможно, что таким же типом ареала характеризуются

Bellerochea malleus, Cerataulina bergonii.

Биполярный тип — виды, населяющие воды Арктики, Субарктики (по-видимому, и Тихоокеанское течение), Антарктики, Субантарктики. Этот тип ареала изучен слабо. Биполярным явля­ ется род Phaeocystis (Кашкин, 1963), Fragilariopsis cylindrusy Chaetoceros convolutus (Hasle, 1969).

Тропическо-антарктический тип — это виды, населяющие тро­ пическую часть океана, Субантарктику и Антарктику. Сюда от­ носятся: Rhizosolenia cylindrus (рис. 6), Dactyliosolen antarcticus, Rhizosolenia imbricata ( c m . Hasle, 1968, 1969), Coscinodiscus lentigenosus.

Аркто-бореально-тропический тип — это виды, распростра­ ненные в Арктике, Субарктике и тропической части океана. При­ мером может служить неритический вид Thalassionema nitzschioides, широко распространенный везде, кроме высокой Антаркти­ ки. Этот вид почти не встречается к югу от Антарктической конвергенции (Hasle, 1968, 1969). Прежде этот вид считался космополитом (Smayda, 1958). Этот тип ареала изучен хуже всех других типов.

Число видов фитопланктона, для которых мы с достаточной уверенностью можем говорить об их географическом распростра­ нении, равно 758 (т. е. 74% общего числа видов). Их распреде­ ление по типам ареалов показано ниже и в приложении.

Рассматривая типы ареалов в Тихом океане, мы видим, что резко отличающимися один от другого являются аркто-бореаль- ный, тропический, антарктический и биполярный типы. Ареалы видов, относящихся к этим типам, или совсем не накладываются

один на другой	или накладываются своими крайними частями,.
* При составлении	карты использованы данные следующих авторов: Вино­

градова (неопубликованные данные), Гайл (1950), Киселев (1931, 1937, 1959), Семина (19586), Смирнова (неопубликованные данные), Allen (1945а,.

1945b), Asaoka (1965),	Balech (1969b),	Boden (1950), Bursa		(1961),	Cupp
(1934, 1937, 1943), Dorman (1927a, b),		Frenguelli,	Orlando	(1959),	Hasle,
Smayda (1960), Hendey	(1937), Holmes	(1956), Gran	(1930), Gran, Thompson

(1930), Gaarder (1910), Karohji (1958), Karsten (1905, 1907), Kitou (1950),. Kokubo, Tamura (1934), Lebour (1930), Lewis (1927), Paashe, Rom (1962), Phifer (1934b), Smayda (1958, 1963), Shimomura (1957), Sleggs (1927), Sub­ rahmanyan (1946), Takano (1959, 1960), Whedon (1939), Wood (1958—1961).

29>