книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

\Ю 0 а- I

1 I |

&■§

§ §

%

$ *

1*0 >3 з

§ §

* I -5 ^

го § S’

§ §

1 '!

I

Рис. 27. Процессы в слое основного ликноклина, определяющие количество* фитопланктона в Тихом океане за пределами богатых прибрежных зон

Районы:	/ — Субарктический;		//	— Северный Субтропический; / / / — Восточно-Экватори­
альный.	Верхняя часть	рисунка:		гистограмма — биомасса; кривая — глубина	положения-
основного пикноклина.		Нижняя	часть рисунка: гистограмма — концентрация		фосфатов и

кремния на глубине основного пикноклина; основной пикноклин (истинная глубина кото­ рого показана в верхней части) изображен прямой полосой. Стрелки показывают турбу­ лентный обмен (тонкие, черные) и постоянные движения воды (толстые белые) (по Семи­ ной, 1966, с уточнениями)

основном пикноклине невелик. Здесь происходит опускание вод, так как этот обмен способствует обогащению биотопа биоген­ ными элементами. Благоприятна высокая температура, способ­ ствующая регенерации биогенных элементов в биотопе, местные уменьшения глубины основного пикноклина.

Неблагоприятны в этом районе низкая концентрация биоген­ ных элементов, особенно в центральной части и на юго-западе, опускание вод, наиболее постоянное в центральной части глубо­ кое положение основного пикноклина и небольшой градиент плотности в нем в центральной части.

В Восточно-Экваториальном районе благоприятны достаточ­ ная освещенность, довольно большая концентрация биогенных элементов на востоке, небольшая глубина положения основного пикноклина на востоке, большой градиент плотности в основном

120

пикноклине во всем районе, подъемы вод, особенно постоянные на востоке, большие скорости подъема вод, экваториальная ди­ вергенция течений на западе. Высокая температура воды, спо­ собствующая регенерации биогенных элементов в биотопе.

Неблагоприятны здесь неустойчивость подъемов вод (кроме восточной части), подъем вод с небольших глубин, большая глубина основного пикноклина на западе района, небольшая концентрация биогенных элементов на западе, особенно концен­ трация кремнекислоты.

Сравнение этих трех районов по основным свойствам биотопа приведено на рис. 27. Для количества фитопланктона решающее значение имеют сочетания следующих факторов: освещенность, направление, скорость и постоянство вертикальных движений воды, а также глубина, с которой происходит подъем вод, кон­ центрация биогенных элементов, глубина положения основного пикноклина, градиент плотности в нем, наличие сезонного слоя скачка.

Выводы

1. Количество фитопланктона в Тихом океане связано с общей циркуляцией вод в океане, от которой зависит концентрация биогенных элементов в биотопе. Количество фитопланктона велико в циклонических субполярных круговоротах, где проис­ ходит подъем вод. Оно невелико в антициклонических субтропи­ ческих круговоротах, где происходит опускание вод. В северном субполярном круговороте фитопланктона много на его северной периферии, в южном субполярном круговороте большое количе­ ство фитопланктона наблюдается на его южной периферии. В том и в другом случае это связано с наиболее интенсивным подъемом вод, наиболее богатых биогенными элементами, про­

исходящим в этих местах	(что видно по распределению темпе­
ратуры и биогенных элементов на меридиональных разрезах).
В антициклонических	субтропических круговоротах количе­

ство фитопланктона возрастает на их перифериях, что связано также с местными подъемами вод и с влиянием течений, несу­ щих более богатую биогенными элементами воду из соседних более богатых ими мест. Наиболее продуктивные участки океана расположены у западных берегов континентов, на краях анти­ циклонических круговоротов, где наиболее сильно выражены подъемы вод.

Северный тропический циклонический и южный тропический антициклонический круговороты в открытом океане не отлича­ ются между собой по количеству фитопланктона, что связано с тем, что эти круговороты плохо выражены. В тропическом цик­ лоническом (дальне-неритическом) круговороте в восточной ча­ сти океана фитопланктона много в его восточной и северной

121

частях, т. е. там, где происходит подъем вод и много биогенных, элементов. В западной части этого круговорота фитопланктона мало, так как в этой части происходит опускание поверхностных,

вод.

2. Влияние движения воды сказывается на количестве фито­ планктона и независимо от концентрации фосфатов, кремния или нитратов. Так, количество водорослей может увеличиваться на дивергенциях течений в 20 раз (по сравнению с их количе­ ством в других местах при той же концентрации биогенных эле­ ментов). Увеличение количества фитопланктона на дивергенциях происходит в виде пятен. Оно бывает как в бедных, так и в более богатых фитопланктоном районах. Увеличение количества фи­ топланктона на дивергенциях течений непропорционально вели­ ко по сравнению с концентрацией биогенных элементов. На некоторых конвергенциях течений на фоне большой концентра­ ции биогенных элементов происходит заметное уменьшение количества фитопланктона.

3. Количество водорослей зависит от концентрации биоген­ ных элементов следующим образом. Прямая связь количества фитопланктона с концентрацией фосфатов хорошо заметна для районов крупного масштаба. Для районов среднего масштаба прямая связь найдена в тропической области океана там, гдеконцентрация фосфатов достаточно резко различается на разных участках. Прямая связь количества фитопланктона в столбе воды под единицей поверхности наблюдается как с концентра­ цией фосфатов в биотопе (в среднем), так и с их концентрацией на нижней границе биотопа. Это свидетельствует о большой за­ висимости фитопланктона от условий на нижней границе био­ топа.

4. Для районов крупного масштаба наблюдается прямая связь количества клеток диатомовых водорослей с концентра­ цией фосфатов. Для перидиней и кокколитин такой связи не на­ блюдается. Эти группы более тепловодны и редко встречаются в районах с низкой температурой, отличающихся одновременно самой большой концентрацией фосфатов. Между численностью перидиней и кокколитин, с одной стороны, и концентрацией фос­ фатов, с другой, в пределах тропической области наблюдается прямая связь на тех же участках, где эта связь отмечается и для суммарного фитопланктона и для диатомовых водорослей. Меж­ ду количеством клеток диатомей и концентрацией кремния най­ дена прямая зависимость для районов крупного масштаба и для тех участков в тропической области океана, где есть такая связь для суммарного фитопланктона. Зависимость некоторых видов диатомей (Planktoniella sol) от определенной концентрации фос­ фатов определяет их численность и распределение по глубине.

5. Фосфаты полностью используются в Субтропических райо­ нах, менее полно в Экваториальном районе и сильно недоисполь­ зуются в Субарктическом районе. Кремнекислота полно исполь­

122

зуется в Субтропических и на большей части Экваториального района, она недоиспользуется в Субарктическом районе.

6.Для количества фитопланктона важна толщина его био­ топа, т. е. глубина положения основного пикноклина. Между количеством фитопланктона и глубиной положения основного пикноклина существует обратная связь, т. е. чем выше располо­ жен основной пикноклин, тем больше фитопланктона, чем он глубже, тем меньше фитопланктона. Эта связь особенно четко проявляется в Субтропических районах, когда отсутствуют се­ зонные слои скачка.

Природа связи количества фитопланктона с глубиной основ­ ного пикноклина различна в разных районах. На севере океана ■основной пикноклин важен как нижняя граница верхнего пере­ мешанного слоя. Здесь важно соотношение глубины положения основного пикноклина с толщиной освещенной зоны. В тропиче­ ской области глубина основного пикноклина важна с точки зре­ ния концентрации биогенных элементов в биотопе. Так, чем выше основной пикноклин, тем в среднем выше концентрация биогенных элементов в биотопе. Это особенно существенно для районов, где мало биогенных элементов.

7.Сезонный слой скачка плотности влияет положительно на

увеличение количества фитопланктона в местах с сильным кон­ вективным перемешиванием как фактор, ограничивающий глу­ бину верхнего перемешанного слоя и способствующий увеличе­ нию устойчивости вод в биотопе (на севере и в Антарктике). В местах с постоянным опусканием вод сезонный слой скачка тоже сказывается благоприятно на удержании водорослей в био­ топе. Длительно существующий сезонный скачок в высоких и умеренных широтах способствует уменьшению количества фито­ планктона, так как над ним биогенные элементы израсходованы, а под ним понижена освещенность. Влияние сезонного слоя ■скачка плотности ограничено временем его существования. Мно­ жественные скачки на юго-западе Северного Субтропического района, где основной пикноклин выделить не удалось, влияют на фитопланктон. Обнаружена обратная зависимость количе­ ства фитопланктона от глубины, средней между глубинами по­ ложения каждого из скачков.

8. Величина градиента плотности в основном пикноклине имеет значение для количества фитопланктона в том отношении, что чем больше градиент, тем слабее турбулентный обмен вод -биотопа с лежащими ниже слоями воды. Турбулентный обмен наиболее значителен в Субтропических районах и на западе Субарктического района, где градиенты плотности в основном иикноклине самые низкие. В Субтропических районах более

.интенсивный турбулентный обмен важен для обогащения биотопа биогенными элементами. Вместе с тем чем ниже градиент, тем в большей степени возможны потери клеток из биотопа. Кроме этого, для Северного Субтропического района удалось

123

показать, что чем больше градиент плотности в основном пикноклине, тем больше концентрация фосфатов в биотопе. Последнее,, по-видимому, характеризует интенсивность подъема вод.

9. В каждом из районов существуют благоприятные и небла­ гоприятные для количественного развития фитопланктона свой­ ства биотопа. В Субарктическом районе благоприятны высокая концентрация биогенных элементов, постоянные подъемы вод с больших глубин, богатых биогенными элементами, относительно­ неглубокое положение основного пикноклина, конвективное пе­ ремешивание как фактор, выравнивающий концентрацию био­ генных элементов в биотопе. Весной благоприятны возрастаю­ щая освещенность и увеличение устойчивости вод в биотопе (или раннее формирование сезонного слоя скачка). Неблагоприятны замедленная регенерация питательных солей в биотопе из-за низкой температуры воды, зимой низкая освещенность в соче­ тании с сильной конвекцией, из-за которой водоросли уносятся за пределы освещенной зоны, круглый год небольшой градиент плотности в основном пикноклине, особенно на западе, сильное выедание зоопланктоном. Летом и осенью неблагоприятно нали­ чие сезонного слоя скачка.

В Северном Субтропическом районе для фитопланктона бла­ гоприятны достаточная освещенность, довольно большой гра­ диент плотности в основном пикноклине на востоке и на югозападе, подъемы вод на востоке, местные уменьшения глубины положения основного пикноклина, высокая температура воды,, способствующая регенерации биогенных элементов в биотопе. Сезонный слой скачка благоприятен для фитопланктона в цент­ ральной части, где происходит опускание вод (как фактор, уве­ личивающий устойчивость вод в биотопе). Турбулентный обмен вод (для обогащения биотопа биогенными элементами) черезосновной пикноклин особенно благоприятен в центральной ча­ сти, где градиент плотности в основном пикноклине невелик и где происходит опускание вод. Неблагоприятны низкая концент­ рация биогенных элементов (особенно в центральной части и на. юго-западе), опускание вод, наиболее постоянное в центральной части, большая глубина основного пикноклина на юго-западе и в центральной части, небольшой градиент плотности в основ­ ном пикноклине в центральной части (последний с точки зрения, потерь водорослей из биотопа).

В Восточно-Экваториальном районе благоприятны достаточ­ ная освещенность, довольно высокая концентрация фосфатов, а на востоке, кроме того, и большая концентрация кремнекислоты, высокая температура воды, способствующая регенерации био­ генных элементов в биотопе, небольшая глубина положения основного пикноклина на востоке, большой градиент плотности в основном пикноклине, подъем вод, которые особенно постоян­ ны на востоке, экваториальная дивергенция течений, относитель­ но большие скорости подъема вод. Неблагоприятны неустойчи­

124

вость подъемов вод по сезонам, сменяющихся опусканием вод, подъемы вод с небольших глубин, небольшая концентрация кремнекислоты и нитратов и большая глубина основного пикноклина на западе района.

10. Основное значение для количества фитопланктона в океане имеют следующие абиотические факторы: освещенность, направление движения вод по вертикали, их постоянство, ско­ рость и глубина, с которой происходит подъем, концентрация биогенных элементов, глубина положения основного пикноклина и градиент плотности в нем, наличие сезонного слоя скачка. Ко­ личество фитопланктона зависит от сочетания этих факторов. Некоторые из этих факторов взаимодействуют между собой.

В тропиках и в Субарктическом районе сочетание большого гра­ диента плотности в основном пикноклине с большой концентра­ цией фосфатов действует на фитопланктон благоприятно. Очевид­ но такое сочетание полезно потому, что не дает водорослям утонуть, а при богатстве фосфатов, уменьшение через него тур­ булентного обмена для водорослей безвредно. В тропиках сочетание большого градиента плотности в основном пикноклине с лежащим выше сезонным скачком действует на фитопланктон неблагоприятно из-за излишнего уменьшения турбулентного об­ мена. Даже при достаточном количестве фосфатов разделение биотопа слоем сезонного скачка оказывается неблагоприятным. Сезонный скачок полезен только в тех случаях, когда лишь от него зависит устойчивость в биотопе и когда малая концентрация фосфатов затрудняет .парение голодающих водорослей.

Г л а в а VI

ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА

Исследованиям вертикального распределения фитопланктона посвящено большое число работ. Из изучения распределения во­ дорослей до больших глубин (Hentschel, 1936; Козлова, 1964; Козлова, Стрельникова, 1974; Пицык, Георгиева, 1971; Lohmann, 1920; Ohwada, 1960, 1972) известно, что слой воды, богатый фи­ топланктоном, достигает определенной глубины. Глубже фито­ планктона никогда не бывает так много, как в верхнем слое, особенно, если учесть только живые клетки (Ohwada, 1960,1972).

Известно также, что распределение водорослей по глубине неравномерно. Во многих работах отмечается глубина положения максимума. Хорошо известен факт сосредоточения фитопланк­ тона в слое сезонного скачка плотности в высоких и умеренных широтах и в несезонном термоклине в тропических широтах

(Steemann Nielsen, 1939; Hasle, 1969; Гайл, 1936; Krey, 1954;

Морозова-Водяницкая, 1954; Семина, 19556, 19576 и др.). Теоре­ тическое объяснение неравномерности распределения дано в работах Райли, Стоммела и Бампуса (Riley, Stommel, Bumpus, 1949), Стила и Иентча (Steele, Yentsch, 1960) и др.

Изучается также распределение по глубине видов водорослей. Установлено, что некоторые виды предпочитают определенные глубины. Так как фитопланктон состоит в основном из автотроф­ ных водорослей, большинство видов предпочитает поверхностные слои воды с достаточной освещенностью. Но есть также виды, предпочитающие более глубокие слои воды, так называемая «те­ невая флора» (Kirsten, 1907; Jorgensen, 1920; Graham, Bronikovsky, 1944; Steeman Nielsen, 1934; Семина, 19606, 1967; Сухано­ ва, 1971).

В наших работах (Семина, 19606, 1967) было показано, что распределение видов, отнесенных прежде к теневой флоре, опре­ деляется не освещенностью, а концентрацией биогенных элемен­ тов. Этот вопрос разобран нами в главе «Особенности биотопа...» В последнее время с усовершенствованием техники океаноло­ гических исследований стала возможна непрерывная регистра­ ция некоторых показателей количества фитопланктона. Так, Стрикланд (Strickland, 1968) получил непрерывную запись коли­ чества хлорофилла методом флуоресценции вблизи Калифорнии

126

до глубины 75 м. Непрерывная запись светящегося планктона батифотометром была сделана в 44-м рейсе «Витязя» на западе тропической области Тихого океана до глубины 200 м (Виногра­ дов, Гительзон, Сорокин, 1971). В этих работах было установле­ но, что слои повышенной концентрации планктона могут быть невелики, а в некоторых случаях они так узки по глубине, что могут быть обнаружены только указанными методами. Так, Стрикланд в цитированной выше работе приводит пример су­ ществования слоя, богатого Sceletonema costatum, толщиной всего 3 м.

Цель данной работы — рассмотреть закономерности верти­ кального распределения фитопланктона в разных частях Тихого океана (в районах крупного масштаба), так как эти закономер­ ности до сих пор не были установлены. Наша задача состояла также в том, чтобы показать особенности распределения фито­ планктона по глубине в пределах биотопа и в прилежащих к био­ топу слоях. В данной главе сопоставлено распределение фито­ планктона по вертикали с глубиной положения основного пикно­ клина, рассмотрена приуроченность скоплений фитопланктона к основному пикноклину. Оценена роль сезонного слоя скачка. По­ казано изменение вертикального распределения по сезонам. Эти вопросы освещены также в нашей последней работе (Семина,, в печати).

Особенности вертикального распределения фитопланктона в разных районах Тихого океана

Распределение фитопланктона в верхнем 0—100- или 0—200-мет­ ровом слое в Тихом океане отличается неравномерностью: увели­ чение числа клеток на определенных глубинах сменяется их. уменьшением на других глубинах. Эта неравномерность выра­ жена в разной степени в разных частях океана.

Вдальнейших рассуждениях мы будем различать: во-первых,, число максимумов, принимая за максимум всякий положитель­ ный экстремум на кривой, выражающей распределение количе­ ства клеток по глубине; во-вторых, величину каждого максимума, характеризующего резкость указанного экстремума.

Враспределении фитопланктона по глубине на отдельных го­ ризонтах на станциях выделяется от одного до четырех максиму­ мов. Если максимумов больше одного, то между ними располага­ ются горизонты, обедненные фитопланктоном. В расположении

максимумов по глубине наблюдаются определенные закономер­ ности, выражающиеся в том, что в одних районах максимумы приурочены преимущественно к одним глубинам, а в других-— преимущественно к другим.

В табл. 22 показана частота встречаемости максимумов на разных горизонтах. В Субарктическом районе довольно резко-

127Г

Таблица 22

Частота встречаемости максимумов	клеток	(в	%)	на	разных	горизонтах
в Тихом океане и глубина положения	основного		пикноклина
Горизонт,					Глубина положения ос.
		М			новного пикноклина
Район					(его	середина), м
0 -5 ю 20—35	50 75	100	150	200	средняя мальная матьная

Субарктический (весна)			29	29	62	50	25	25		Нет	105	87	137
Северный	Субтропиче­									данных
ский										Нет
восточная		часть	35	45	22	35	21	25			91	62	112
										данных
центральная часть			50	43	14	28	28	35	35	14	175	112	275
Восточно-Экватори­
альный													63
восточная		часть	6	40	80	20	20	26	6	4	43	15
западная		часть	50	33	9	50	30	20	10	0	120	37	185
Южный	Субтропиче­		33	38	33	41	20	33	И	25	121	63	225

ский

П р и м е ч а н и е . За 100% принято число проб на каждом горизонте каждого района или ■части района.

выделяются по большой частоте встречаемости максимума гори­ зонты 25—50 м. Выше 25 и глубже 50 м максимумы встреча­ ются примерно одинаково часто. В Северном Субтропическом районе чаще встречаются максимумы на горизонтах 0—10 м, на глубине 25 м максимумы встречаются редко, еще глубже встре­ чаемость максимумов возрастает, особенно в центральной части района, где часто встречаются максимумы даже на глубине 100

и 150 м.

На востоке Восточно-Экваториального района резко выделя­ ются горизонты от 10 до 30 м, где встречаемость максимумов наибольшая. Для этой части океана характерно очень редкое на­ хождение максимумов на поверхности и на глубине 150, 200 м. На западе Экваториального района частота встречаемости мак­ симумов смещается ближе к поверхности (0—10 м) и одновре­ менно на глубины 50—75 м. В южном Субтропическом районе частота встречаемости максимумов мало отличается на различ­ ных глубинах, несколько чаще встречаются максимумы на 50 м, реже — на 75 и 150 м.

Таким образом, в Субарктическом районе и на востоке Вос­ точно-Экваториального района наблюдается резкое увеличение частоты встречаемости максимумов в среднем слое 25—50 и 10—30 м (соответственно для каждого района). Во всех других местах нахождения максимумов на разных глубинах более рав­

1 2 8

Рис. 28. Распределение среднего для каждого района числа клеток по вертикали

Районы:

/ — Субарктический,

II— Восточно - Экватори­ альный (восточная часть);

III — Северный	Субтропи­
ческий;
IV — Южный	Субтропиче­
ский

номерно и наряду с часто встречающимися максимумами в поверхностных горизонтах много максимумов на больших глуби­ нах, от 75 м и глубже.

Распределение среднего числа клеток по горизонтам, которое дает представление о преимущественно населенных слоях, отли­ чается в разных районах Тихого океана (рис. 28). В Субарк­ тическом районе прослеживается два максимума, расположен­ ных на 25 и 50 м. Более глубокий максимум заметно меньше более поверхностного. В Субтропических районах наблюдается три максимума или равных между собой или нижние из них больше верхних. На востоке Восточно-Экваториального района много фитопланктона на горизонтах от 10 до 50 м (с максиму­ мом на 20 м), глубже 50 м количество водорослей заметно мень­ ше. Следует подчеркнуть, что, судя по распределению среднего количества клеток по глубине, сильно выраженный единственный максимум характерен только для Восточно-Экваториального района. В Субарктическом районе тоже существует один макси­ мум очень большой, хотя есть еще другой, более глубокий, мень­ ше первого, но близкий к нему по глубине. Для двух этих райо­ нов характерно постепенное уменьшение количества фитопланк­ тона в обе стороны от одного максимума: вверх и ниже. Поэтому здесь возникает слой определенной толщины, более богатый планктоном, чем лежащие ниже и выше слои. Толщина этого богатого слоя составляет примерно 40 м. В Субтропических рай­ онах наблюдается чередование богатых и бедных горизонтов или узких слоев, причем максимумы клеток мало отличаются между собой, так же как не отличаются между собой по числу клеток и обедненные горизонты. Такое чередование может прослеживать-5

5 Г. И. Семина

129