книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

могут превышать таковые в аркто-бореальной области. Измене­ ния размеров клеток от одного участка к другому по сборам сетью обычно происходят в том же направлении, в котором из­ меняются размеры клеток по сборам батометром. В качестве примера показано изменение диаметров клеток на разрезе по

130° в. д. (рис. 43).

На рис. 44 видно, что в распределении размеров клеток фи­ топланктона в океане существуют определенные закономерности. Северной части океана свойственны мелкие клетки (менее 40 мк в диаметре). Южная граница этого района с мелкими клетками примерно совпадает с южной границей зоны смешения арктобореальной и тропической флор. В пределах северного района колебания размеров от станции к станции невелики (не более чем

всемь раз).

Втропической области размеры клеток варьируют очень силь­

но (от 10 до 375 мк, т. е. в 37 раз). В распределении средних диа­ метров в этой области наблюдается значительная пестрота. Боль­ шие участки здесь заняты сообществом с крупными и менее крупными диаметрами клеток (более 80 мк). На этом общем фоне много таких участков, где диаметры клеток меньше 40 мк. Эта тенденция к уменьшению размеров клеток наиболее заметно про­ является у берегов, в районе экватора, а также на юге и на севе­ ре тропической области.

Всборах сетью в аркто-бореальной и тропической областях были найдены все те шесть видов-космополитов, которые упомя­ нуты выше по сборам батометром и, кроме того, Chaetoceros сигvisetus. В аркто-бореальной области существенное значение для среднего размера клеток фитопланктона по сборам сетью имели главным образом Chaetoceros convolutus, Chaetoceros concavicornis, Denticula seminae, иногда Coscinodiscus oculus-iridis.

Втропической области Тихого океана, там, где средние раз­ меры клеток превышают 80 мк, основную роль играют Ругосуstris pseudonoctiluca и Pyrocystis fusiformis, к которым присоеди­ няются в восточной экваториальной части Rhizosolenia robusta и Rhizosoletiia castracanii, а к северу от Новой Гвинеи — Climacodium frauenfeldianum.

Врайонах, где диаметры клеток равны 40—20 мк, основное значение имеют виды рода Ceratium. Уменьшение диаметров — меньше 40 мк — вызывается разной флорой. В районе экватора — это обильное развитие видов родов Thalassiothrix и Nitzschia, Rhizosolenia alata, у берегов Новой Гвинеи и местами у берегов Южной Америки Trichodesmium tibautii-, в западной части океана

врайоне 20° с. ш. Hemiaulus hauckii, у берегов Перу Chaetoceros curvisetus, Ch. lorenzianus, Schrdderella delicatula. В зоне смеше­ ния у берегов Северной Америки важную роль играют виды рода Ceratium, Denticula seminae [Более подробно о флоре в сборах сетью см. Семина (1959а, 1962, 1971а), Суханова (1968), Тархо-

вя П 968)1.

4 6 0

Зависимость закономерностей распределения средних размеров клеток фитопланктона от особенностей биотопа

Чтобы лучше разобраться в сложном распределении разме­ ров клеток фитопланктона в океане на основании реальной картины, построим схему, ограничив себя при этом главным об­ разом оценкой крупномасштабных отличий (рис. 45) *. Как вид­ но, в распределении размеров клеток существует.широтная зо­ нальность, которая нарушается у берегов. Наиболее мелкие раз­ меры клеток свойственны аркто-бореальной области (I район). Есть также основания полагать, что мелкие клетки свойственны также и антарктической области, во всяком случае они обнару­ жены нами в Субантарктической зоне Атлантики. Размеры кле­ ток такой же величины свойственны тем частям зон смешения, которые находятся под сильным влиянием субарктических вод на севере океана. Граница района с мелкими клетками на севе­ ре океана примерно совпадает с южной границей субарктичес­ кой водной массы по Свердрупу (Sverdrup et oth., 1942). У бере­ гов Южной Америки граница района с мелкими клетками под­ нимается на север до 8° ю. ш. Таким образом, мелкие клетки здесь занимают участок, находящийся под влиянием прибреж­ ной ветви холодного Перуанского течения (переходную зону по Свердрупу) (VI16) и участок интенсивного подъема вод на мелководье у побережья Перу.

Более крупные размеры клеток характерны для двух райо­ нов (II и VI) в северном и южном полушариях, причем грани­ цы северного района более определенные, чем границы южного, так как в южном полушарии в наших данных имеется значи­ тельный пробел (от 140 до 100° з. д.) и поэтому выделение юж­ ного района более условно.

Крупные клетки преобладают на западной и восточной пери­ фериях тропической области и в центральной части океана к югу и к северу от экватора (район III в северном, район V в юж­ ном полушариях). В относительно узкой полосе вдоль экватора, кроме восточного участка, наблюдается тенденция к уменьше­ нию размеров клеток, что дает основание рассматривать этот район отдельно.

Районы с крупными клетками занимают периферические части экваториальной водной массы и периферическую часть северной центральной водной массы. Районы с более мелкими

клетками (в пределах тропической области)			соответствуют цен-
* Для схемы, кроме приведенных выше данных (рис.			44), использованы ре­
зультаты, полученные по размерам	клеток при	обработке фитопланктона
И. А. Тарховой (личное сообщение)	в 8-м рейсе	нис «Дмитрий Менделеев»

в	тропической восточной части	Тихого океана между 30° с. ш. и 20° ю. ш.
и	120° з. д. и побережьем Перу.

6 Г. И. Семина

161

Рис. 45. Схема распределения размеров клеток в Тихом океане (по Семиной, 1972а)

1 — мелкие клетки, 2 — более крупные клетки, 3 — самые крупные клетки, 4 — распределе­ ние мозаично. I—VII районы, отличающиеся размерами клеток

тральным водным массам Свердрупа. Сравнивая распределе­ ние размеров клеток фитопланктона со структурами вод Тихо­ го океана, выделенными М. А. Радзиховской и В. В. Леонтьевой

(1968)	(рис. 46), мы видим, что район I соответствует субаркти­
ческой	структуре,	район II — субтропической структуре, район
III — тропической		и	частично экваториальной структурам.
Район	IV расположен		в экваториальной и тропической струк­

турах южного полушария, район V находится главным образом в тропической структуре южного полушария. Район VI распо­ ложен преимущественно в субтропической структуре южного полушария и, наконец, район V II—-в субантарктической струк­ туре. Границы районов по размерам клеток несколько смеще­ ны по сравнению с границами структур вод, особенно в эквато-

162

Рис. 46.	Структуры вод Тихого океана (по М. А. Радзиховской и В. В. Леон­
тьевой,	1968)
I — субарктическая, 1а — восточно-субарктическая,				II — субтропическая,	Па — восточно-
ч:убтропическая,		III — тропическая,	IV — восточно-тропическая, V — экваториальная,
V I —тропическая		(южного полушария),	V II—субтропическая (южного полушария), Vila —
восточно-субтропическая, VIII — субантарктическая,				IX — антарктическая,	заштрихованы
границы	структур — зоны смешения вод

риальном районе. Но распределение размеров находится в луч­ шем соответствии со структурами вод, выделенными М. А. Рад­ зиховской и В. В. Леонтьевой, чем с водными массами Свер­ друпа.

Сравним выделенные по размерам клеток районы с картой геострофических течений на поверхности (Бурков, 1972; см.

6 *

163

рис. 20, 21). Район I расположен в субполярном круговороте с субполярной дивергенцией. VII район на юге океана занимает южную периферию южного антициклонического круговорота. Район II находится в северном антициклоническом круговороте с северной субтропической конвергенцией в центре этого круго­ ворота. Подобный район VI в южном полушарии связан с юж­ ным антициклоническим круговоротом и с южной субтропичес­ кой конвергенцией в этом круговороте. Районы III и V располо­ жены в тропических циклонических круговоротах (III в зоне северной, V в зоне южной тропических дивергенций течений). IV район находится под воздействием экваториальной диверген­ ции течений.

Для тропической части Тихого океана было показано (Семи­ на, 1968, 1969), что средние размеры клеток фитопланктона на­ ходятся в прямой зависимости от вертикальных движений воды, т. е. чем интенсивнее подъем вод или чем слабее опускание, тем больше размеры клеток фитопланктона \ Это сравнение было сделано для вертикальных скоростей, рассчитанных В. А. Бур­ ковым по вихрю тангенциального напряжения ветра. При этом мы использовали данные того же самого сезона, во время кото­ рого брали сборы фитопланктона. В цитированной работе было рассмотрено распределение среднего масштаба. Постараемся теперь оценить эту связь размеров клеток фитопланктона с вер­ тикальными движениями вод для районов крупного масштаба.

Так как в циклонических круговоротах в среднем происходит подъем, а в антициклонических — опускание вод, то мы можем сделать вывод, что в пределах тропической области в районах III и V, находящихся в зонах подъема вод, живут преимущест­ венно крупные водоросли, а в районах II и VI, расположенных в зонах опускания вод, преобладают более мелкие клетки. Наи­

более мелкие клетки находятся в зоне	подъема вод в I рай­
оне, который лежит уже за пределами	тропической области.

Рассмотрим теперь связь размеров клеток с вертикальными скоростями движения воды.

Скорости опускания клеток и колоний планктонных водорос­ лей вполне сравнимы со скоростями вертикальных движений воды, рассчитанных по ветру. Скорости опускания активно ра­ стущих водорослей (одиночных клеток) 0,05—20 м/сутки (Smayda, 1970). По нашим наблюдениям в 26-м рейсе «Витя­ зя» Ethmodiscus rex (диаметром около 1 мм) опускался со ско­ ростью около 25 м/сутки. За опусканием этих крупных клеток в цилиндре можно было следить невооруженным глазом. Ско­ рости вертикальных движений воды в биотопе находятся в пре­ делах от 0 до 20 м/сутки (Бурков, 1972). Наиболее значитель­

ные скорости указываются для перуанского	подъема вод —
1000 м/сутки (Smith, Entfield, Hopkins, 1971).	Следовательно,1
1 При этом полученная связь была нелинейной.

164

обычные скорости движения воды вполне могут способствовать парению водорослей в биотопе. Вертикальные скорости движе­ ния воды для Тихого океана рассчитаны только в среднем для

года (Бурков, 1972).		Есть также скорости, высчитанные отдель­
но для каждого	из	четырех	сезонов года (Hidaka, Ogawa,
1958). На рис. 1—4		в последней работе видно, что положение
и протяженность	зон	подъема	и зон опускания вод1 меняется

от сезона к сезону. Наиболее устойчив подъем воды в трех мес­ тах: 1) к западу от центральной и южной частей Северной Америки; 2) к западу от северной части Южной Америки; 3) в районе к северо-западу от Новой Гвинеи. На севере Тихо­ го океана подъем вод происходит в течение двух сезонов года, в период двух других сезонов здесь преобладает опускание. Опускание вод устойчиво в течение всего года к юго-западу от участка с постоянным подъемом вод вблизи Южной Америки, а также в северном полушарии между 20 и 40° с. ш., т. е. в север­ ном субтропическом круговороте. Для центральной части оке­ ана около 50—20° с. ш. характерно чередование мест подъема и опускания. В меньшей степени такое чередование выражено в южном полушарии между 10—30° ю. ш., где относительно боль­ шие участки охвачены подъемом вод.

Основные закономерности, полученные японскими авторами, согласуются с результатами -расчетов В. А. Буркова. На рис. 47 приведены скорости вертикальных движений воды в среднем для года. При этом мы используем наиболее характерный для вехнего слоя горизонт—50 м. Наиболее постоянные зоны подъ­ ема вод хорошо заметны на этом рисунке. Постоянные, по Хидаке и Огаве, зоны опускания вод также выделяются В. А. Бур­ ковым как зоны наиболее интенсивного опускания. В центре океана между 20—10° с. ш. и 20° ю. ш., по В. А. Буркову, ха­ рактерно чередование участков подъема с участками опускания вод, причем наиболее высокие величины скоростей отмечены вблизи экватора.

Сравнивая рис. 44 и 47, мы видим, что акваториям с устой­ чивым подъемом вод на периферии тропической области свойст­ венны большие размеры клеток. Районы с крупными размера­ ми клеток больше зон подъема вод и занимают частично со­ седние зоны слабых опусканий вод. Для акваторий с постоянным и довольно интенсивным опусканием вод характер­ но уменьшение размеров клеток. На севере океана встречаются клетки мелких размеров, хотя здесь обнаруживается также подъем вод. Сравнение размеров клеток с вертикальными дви­ жениями воды в зоне от 20° с. ш. до 20° ю. ш. в центре океана провести трудно, так как направление движения воды здесь не­ устойчиво, особенно в районе экватора.1

1 Расчеты сделаны для поверхности океана.

165

Рис. 47. Вертикальные движения воды через горизонт 50 м, высчитанные по вихрю тангенциального напряжения ветра (по В. А. Буркову, 1972)

Районы подъема вод заштрихованы. Для получения значений скорости в см/сек цифры на изолиниях надо умножить на 10-5

Однако хорошо заметно, что клетки самых мелких размеров в пределах тропической области находятся в местах диверген­ ций течений, которым свойствен сильный 'подъем вод. Послед­ ний не всегда отражается на картах вертикальных скоростей, но о существовании этого подъема можно судить по карте геострофических течений. В виде узкой полосы мелких клеток около 10—19° с. ш. прослеживается влияние северной тропиче­ ской дивергенции. Около 20° с. ш. на западе океана заметно такое же действие локальной дивергенции. Наконец, вдоль эк­

166

ватора сказывается экваториальная дивергенция, влияние ко­ торой на уменьшение размеров клеток сливается здесь, по-ви­ димому, с местными опусканиями вод (которые также способ­ ствуют развитию мелких клеток). В результате зоны, занятые мелкими клетками, здесь довольно широки.

Полученная картина преобладания мелких клеток на ди­ вергенциях течений согласуется с прежними данными (см., на­ пример, Margalef, 1963; Козлова, 1964; Беклемишев, 1969).

Заметное уменьшение размеров клеток происходит также у бе­ регов Перу в районе, известном сильными подъемами вод в ре­ зультате сгонных ветров. Здесь скорости подъемов на порядок больше, чем на экваторе (Smith, Enfield, Hopkins, 1971). Исхо­ дя из сказанного, можно предполагать, что в пределах тропи­ ческой области океана при сильном опускании вод размер кле­ ток невелик. Он возрастает при ослаблении опускания и при подъеме вод. Существует какой-то оптимум, лежащий в преде­ лах слабых опусканий и слабых подъемов. При значительном усилении подъема вод размер клеток снова мельчает.

На первый взгляд кажется, что северная часть Тихого океа­ на (I район) не имеет ничего общего с тропической областью, для которой обнаружена связь размеров клеток с вертикальны­ ми движениями вод. Действительно, размеры клеток в I рай­ оне невелики, а скорости вертикальных движений вод, рассчи­ танные по ветру, здесь такие же, как на периферии тропической области, где размеры клеток самые крупные.

Районы высоких и умеренных широт отличаются от тропи­ ческой области сильным конвективным перемешиванием вод в биотопе. Такого сильного перемешивания никогда не бывает в тропической области (см. также главу «Особенности биото­ па...»). Это перемешивание, создающее в течение определенного времени нестабильность вод в биотопе, не может не сказываться на размерах клеток фитопланктона. Поэтому в таких местах жи­ вут преимущественно мелкие клетки, так же, как и в других райо­ нах с сильными движениями воды, например на дивергенциях течений.

Таким образом, в целом для океана можно представить се­ бе следующую картину связи размеров клеток фитопланктона с вертикальными движениями воды. Наиболее крупные клетки живут в наиболее спокойной воде (при слабых подъемах и сла­ бых опусканиях). При опусканиях средней силы размеры кле­ ток уменьшаются. При наиболее сильных опусканиях и при наиболее сильных подъемах живут самые мелкие клетки. За­ висимость размеров клеток от вертикальных движений воды вы­ ражается кривой, показанной на рис. 48.

Размеры клеток фитопланктона в океане зависят не только от движения воды. Уже сам характер кривой на рис. 48 свиде­ тельствует о том, что на размеры влияет какой-то другой фак­ тор, по крайней мере, в нисходящей части кривой.

167

Сравним распределение размеров клеток с другими фактора­ ми. Сначала посмотрим, как размеры клеток зависят от кон­ центрации фосфатов. Судя по общей картине распределения фосфатов в верхнем слое 0—200 м (ом. Reid, 1962а; Сапожни­

ков, Мокиевская, 1966; Федосов,	Максимова, Бургальцева,
1971), на севере и на юге океана,	а также у берегов Северной

и Южной Америки отмечены высокие концентрации. Язык с ме­ нее высокой концентрацией фосфатов вытягивается от Америки по направлению на запад и выклинивается несколько западнее

Рис. 48. Схема зависимости размеров клеток от вертикаль­ ного движения воды

Размеры клеток даны по сборам сетью (ло Семиной, 1972 а, с уточне­ ниями). Для аолучения значений скорости в см/сек цифры надо умножить на 10-5

спорость вертинальноео движ ения Зод'

180 меридиана. Самая низкая концентрация фосфатов нахо­

дится	в северном	и южном	субтропических круговоротах
(см. рис. 19).		клеток на севере и на юге океана (районы
Мелкие размеры
I, VI16	и V II b ) находятся там,		где фосфатов особенно много.
Более крупные размеры клеток в районах II и VI соответству­
ют наиболее бедным фосфатами			местам (за исключением во­

сточной периферии района VI, где их концентрация высока). Наиболее крупные размеры клеток в III и V районах находятся при высокой концентрации фосфатов на востоке и низкой — на западе. То же относится и к IV району, где количество фосфа­ тов уменьшается с востока на запад. Таким образом, в целом для океана связи размеров клеток с распределением фосфатов не наблюдается.

Посмотрим, как зависят размеры клеток от концентрации фосфатов на разрезах (табл. 30). Только на трех разрезах в тро­ пической области коэффициенты корреляции достаточно велики и обнаруживают прямую связь размеров клеток с концентрацией фосфатов. В остальных случаях связь отсутствует.

Рассмотрим также влияние температуры. В верхнем слое 0—100 м в исследованной нами акватории наиболее низкая тем­ пература наблюдается на севере и у берегов Южной Америки, а наиболее высокая — в центральной и западной-частях тропи­ ческой области (Панфилова, 1968). Мелкие клетки на севере океана живут при низкой температуре. При несколько более высокой температуре в прибрежной зоне Южной Америки так­ же существуют мелкие клетки. Вместе с тем мелкие клетки в экваториальном районе обитают при наиболее высокой темпе-

168

Т а б л и ц а		СО
Связь размеров клеток фитопланктона с фосфатами, температурой
и градиентом плотности в основном пикноклине в Тихом океане
на глубине		100 м (по Семиной, 1972а)
Номер	Положение		Фосфаты			Температура 0 С		Градиент плот­
									ности
рейса	разреза
			г		Р	Г	р	г	р
25-й	154° в. д.		0,24	> 0 ,0 5		0,16	> 0 ,0 5	0,25 > 0 ,0 5
26-й	174° з. д.		0,11	> 0 ,0 5		0,13	> 0 ,0 5	0,37 > 0 ,0 5
29-й	172° в. д.		- 0 ,2 3	> 0 ,0 5		0,33	> 0 ,0 5	0,39 > 0 ,0 5
	Станции се-
	вернее 35°		- 0 ,0 9	> 0 ,0 5		0,20	> 0,05	—0,20 > 0 ,0 5
	С. ш.
	35° с. ш.		- 0 ,0 9	> 0,05		— 0,07	> 0 ,0 5	-0 ,0 2	> 0 ,0 5
	30° с. ш.		- 0 ,4 8	> 0 ,0 5		0,42	> 0 ,0 5	- 0 ,5 0	> 0 ,0 5
	25° с. ш.		- 0 ,3 0	<	0,05	0,37	> 0 ,0 5	0,29 > 0 ,0 5
	175° з. д.					0,21	> 0 ,0 5	0,04 > 0 ,0 5
	20° с. ш.		0,51	<	0,05			0,52 < 0,05
	Разрез на
	ю. в. от		- 0 ,1 7	> 0 ,0 5		0,25	> 0 ,0 5	—0,09	> 0 ,0 5
34-й	о. Хоккайдо
	140° з. д.		- 0 ,0 0 8	> 0 ,0 5		— 0,30	> 0 ,0 5	0,01 > 0 ,0 5
	154° з. д.		- 0 ,3 1	> 0 ,0 5		- 0 ,0 7	> 0 ,0 5	0,48 > 0 ,0 5
	176° з. д.		0,12	> 0 ,0 5		- 0 ,0 1	> 0 ,0 5	0,28 > 0 ,0 5
38-й	160—162°в.д.		0,32	> 0 ,0 5		0,45	> 0 ,0 5	0,28 > 0 ,0 5
	130° в. д.		0,63	=	0,05	— 0,56	> 0 ,0 5	0,43 > 0 ,0 5
	135° в. д.		0,36	> 0 ,0 5		- 0 ,4 2	> 0,05	0,64 < 0,05
	125° в. д.		0,70	<	0,05	— 0,70	<0,01	0,01	> 0,05
	Экватори-
	альные		0,19	> 0 ,0 5		— 0,45	>0,05	-0 ,1 9	> 0 ,0 5
	станции
4-й	Весь рейс		— 0,21	> 0 ,0 5		0,02	>0,05	0,64 < 0,01

П р и м е ч а н и е . / * — коэффициент корреляции, Р — уровень значимости.

ратуре. Нет соответствия и в распределении температуры и бо­ лее крупных клеток. Коэффициенты корреляции, рассчитанные для тех же разрезов и участков, что и коэффициенты корреляции для фосфатов и размеров клеток, оказались невелики (за исклю­ чением одного — для разреза по 125° в. д., который показывает сильную обратную связь). На основании этого мы можем счи­ тать, что между средними размерами клеток фитопланктона и температурой связи нет.

Теперь посмотрим, как влияет на размер клеток фитопланк­ тона градиент плотности в основном пикноклине. Градиент плотности в основном пикноклине большой в тропической об­ ласти— в зоне примерно от 20° с. ш. до 5—15° ю. ш. (где он

169