книги из ГПНТБ / Семина, Г. И. Фитопланктон Тихого океана = Pacific Phytoplankton

Рис. 49. Распределение градиента плотности в основном пикноклине (ед. уел. плотн./м)

I — больше 0,040, 2 — 0,040—0,020, 3 — 0,020—0,010, 4 — меньше — 0,010

больше 0,020 ед. уел. плотн./м). К северу и югу от этой грани­ цы градиент плотности заметно меньше. Самые большие раз­ меры клеток фитопланктона находятся, преимущественно, там, где велики градиенты плотности, более мелкие размеры — там, где градиенты плотности невелики. Наиболее существенным исключением из этого правила является IV район, в котором мелкие клетки живут при больших градиентах плотности (рис. 49).

Отдельно для разрезов прямая связь размеров клеток с гра­ диентом плотности в основном пикноклине найдена на двух раз­ резах и, кроме того, она обнаружена для IV рейса в целом.

170

Еще на трех разрезах коэффициенты корреляции довольно ве­ лики.

Таким образом, размеры клеток	фитопланктона находятся
в зависимости, по крайней мере, от	следующих особенностей

биотопа: движения воды, концентрации фосфатов, градиента плотности в основном пикноклине. Мы можем попытаться оце­

нить взаимное	влияние этих факторов	на размеры	клеток.
С этой целью	можно применить метод	факторного	анализа

(ем. главу «Особенности биотопа...»). Такой анализ был прове­ ден нами (Семина, 19726) для выяснения совместного влияния на размер клеток концентрации фосфатов, градиента плотно­ сти в основном пикноклине и направления вертикальных дви­ жений воды. При этом все расчеты были сделаны при умерен­ ных скоростях движения воды. Не приводя здесь этих расче­ тов, отметим, что удалось установить (для тропической обла­ сти), что подъем вод действует положительно на увеличение размера клеток только при большом градиенте плотности в ос­ новном пикноклине. Градиент плотности способствует увеличе­ нию размеров и при подъеме вод и без него, но увеличение раз­ меров при подъеме вод втрое больше, чем без него. Подъем вод способствует увеличению размеров при любой концентрации фосфатов, но его влияние особенно сильно при их высокой кон­ центрации. Концентрация фосфатов тоже увеличивает размер клеток особенно сильно при подъеме вод. Градиент плотности способствует увеличению размера клеток при большей концент­ рации фосфатов, и большая концентрация фосфатов вызывает увеличение размеров при большом градиенте плотности в основ­ ном пикноклине. Указанные факторы влияют на размер клеток в зависимости от уровня, на котором они находятся, и от тех соче­ таний между собой, в которых они представлены.

При рассмотрении влияния условий среды на размеры кле­ ток фитопланктона мы не учитывали влияния освещенности, на что указали Парсонс и Такахаши (Parsons, Takahashi, 1973). Эти авторы высчитали скорость роста Coccolithus huxleyi, име­ ющего мелкие клетки, и Ditylum brightwellii, имеющего более крупные клетки. По их расчетам, скорость роста Ditylum должна возрастать в районах с большой интенсивностью света и высокой концентрацией биогенных элементов. Однако зави­ симость средних размеров клеток фитопланктона от освещен­ ности не столь очевидна. Можно только сказать, что большие средние размеры клеток обнаружены нами только в пределах тропической области, т. е. только при высокой освещенности. Однако и в пределах тропической области много участков, где средний размер клеток невелик. Вместе с тем большие средние размеры клеток обнаруживаются как в богатых, так и в бед­ ных биогенными элементами водах. В тропической Атлантике, как и в Тихом океане, тоже нет зависимости средних размеров от освещенности и концентрации биогенных элементов. Подчерк­

171

нем еще раз, что средний размер клеток фитопланктона -характе­ ризует всю растительную часть планктонного сообщества, а не отдельные виды, которые рассматривали Парсонс и Такахаши. Недавно наши взгляды на зависимость размеров клеток от усло­ вий среды были поддержаны Гекки и Килгеном (Hecky, Kilham, 1974)’.

Биологический смысл связи средних размеров	)
клеток фитопланктона с направлением движения воды,	'
градиентом плотности в основном пикноклине
и концентрацией фосфатов

После установления связи размеров клеток фитопланктона с особенностями биотопа попытаемся оценить, в чем именно со­ стоит значение этих особенностей. В районах, отличающихся между собой средним размером клеток, доминирующие (а ког­ да нет доминантов, то характерные) виды заметно различа­ ются по морфологии клеток (рис. 50—52; табл. 31).

Все виды фитопланктона так или иначе приспособлены к па­ рению в воде. Сам микроскопический размер клеток колоний планктонных водорослей является приспособлением к парению. Хорошо известны морфологические приспособления к паре­ нию: разного рода выросты, рога, щетинки и т. п. Известно так­ же, что некоторые планктонные водоросли способны регулиро­

вать	ионный состав своего			клеточного	сока,		сохраняя		в	нем
легкие и удаляя тяжелые				ионы, вследствие			чего их удельный
Т а б л и ц а		31
Гидрографические условия в районах, различающихся по размеру клеток
фитопланктона			(номера районов см. на рис.		52)
(по Семиной,		1972а)
	Средний диа­							Средняя	Градиент
									плотности
Район	метр клетки, мк		Вертикальное движение воды					концентра­	в основном
	бато­							ция фосфа-	пикнокли-
		сеть						тов, мгат/л	не,	уел.
	метр							на 100 м	ед./м
I	21	24	Слабый подъем в течение двух сезо­					1,72	0 ,0 1 2
			нов *, зимнее	конвективное	перемеши­
п		76	вание
	12		Устойчивое опускание в течение года *					0 ,2 2	0 ,0 1 2
ш	22	125	Устойчивый подъем вод, местами			сла­		0,52	0,033
IV	14	31	бое опускание *
			Неустойчивые сильные подъемы и			не­		0,53	0,036
V	26	146	устойчивые сильные опускания *
			Устойчивый подъем вод на востоке,					1 ,0 2	0,040
VI	15	83	менее устойчивый —■на западе *
			Устойчивое сильное опускание, особен­					0,58	0,011
VII			но на востоке *
	22	21	Сильный подъем вод (УПб,		УПв)			2,09	0 ,0 1 2

* Рассчитаны по ветру.

172

Рис. 50. Виды, характерные для районов со слабым опусканием вод

1 — Ceratium	macroceros, 2 — Ceratium trichoceros, f.	contrariutn, 3 — Ceratium lunula,
4. — Ceratium	cariense f. volans, 5 — Ceratium massiliense	(оригинал)

вес становится легче морской воды (Gross, Zeuthen, 1948; Бек­ лемишев и др. 1961). Эту регуляцию может осуществлять толь­ ко живая клетка, если ее убить или отравить, клетка момен­ тально тонет.

Регуляция ионного состава клеточного сока и другие физио­ логические цроцессы могут иметь главное значение для плаву­ чести клетки по сравнению с ее морфологическими особенно­ стями. В опытах с культурами морских диатомей, имеющих разные формы клеток и колоний, оказалось, что пока культура не постарела, скорость оседания клеток не зависит от их мор­ фологических особенностей. Эти особенности начинают сказы­ ваться только при старении культуры (Smayda, Boleyn, 1965, 1966а, 1966b). Мы не можем оценить в достаточной степени фи­ зиологическое состояние фитопланктона в естественных усло­ виях в океане, но можем оценить значение морфологических особенностей строения клеток.

По Мунку и Райли (Munk, Riley, 1952), скорость опускания планктонных водорослей возрастает с увеличением размера клеток неодинаково для клеток разной формы. Относительно медленно увеличивается скорость падения клеток в форме пла­ стинки, быстрее падают клетки, имеющие форму цилиндра, еще быстрее — шаровидные клетки. Так же неодинаково в зависи­ мости от размеров клеток разной формы уменьшается скорость поглощения питательных солей, которая наиболее интенсивно падает (с увеличением размера) у клеток в форме шара и наи­ более медленно у клеток в виде цилиндра и пластинки.

Разберем условия для парения и минерального питания во­ дорослей в районах, отличающихся по размеру клеток. В I рай­

173

оне градиент плотности в основном пикноклине небольшой, вертикальные движения воды, рассчитанные по ветру, слабые (преобладает подъем вод), а концентрация фосфатов высокая. Условия для парения невыгодны с точки зрения небольшого' градиента плотности. Однако они выгодны с точки зрения подъ­ ема вод и большой концентрации фосфатов. В таких условиях преобладают мелкие клетки: это колонии небольшого диаметра в форме пластинки и цилиндра, т. е. одна из тех форм, которые наиболее приспособлены как к парению, так и к быстрому по­ глощению питательных солей. Близки к этим условия в VII районе, где преобладают тоже мелкие формы.

Во II и VI районах условия для парения неблагоприятны: здесь происходят довольно сильные опускания вод в течение' года, а градиент плотности в основном пикноклине невелик. Условия минерального питания особенно плохи во II районе, но даже относительно высокая концентрация фосфатов, которая наблюдается в VI районе, ненамного «спасает положение». Как

Рис. 51. Виды, характерные для райо­ нов со слабыми подъемами вод

1 — Pyrocystls	fusiformis,	2 — Pyrocysiis
pseudonoctiluca,	3 — Ethmodiscus rex, 4 —

Rhizosolenia casiracanei (оригинал)

Рис. 52. Виды, характерные для райо­ нов с сильными вертикальными дви­ жениями вод в тропической области^

1 — Thalassiothrix sp.,			2 — Rhizosolenia	ala-
ta,	3 — Nitzshia	sp.,	4 — Planktoniella	sol,
5 — Chaetoceros		coarctatus, 6 — Dactylioso-
len	antarcticus	(рис. T. H. Ратьковой)

1 7 4

во II, так и в VI районах живут наиболее приспособленные к паре­ нию виды. Это или наиболее мелкие водоросли, легко парящие в воде независимо от формы клетки, или более крупные орга­ низмы вроде Ceratium, имеющие сильно расчлененную клетку, обладающие еще и жгутами, помогающими парить в воде.

В III и V районах условия для парения благоприятны, так как здесь в течение года происходят слабые подъемы или сла­ бые опускания вод, которые сочетаются с большим градиентом плотности в основном пикноклине. На востоке этих районов кон­ центрация фосфатов высокая, она уменьшается по направлению на запад. В этих районах получают лучшую возможность для существования наиболее крупные водоросли, имеющие как вы­ годную для парения форму пластинки (Climacodium frauenfeldianum) или форму, близкую к пластинке (Rhizosolenia robusia), так и наименее выгодную для парения форму шара (Руrocystis pseudonoctiluca) (см. рис. 51).

В IV районе, для которого характерны сильные вертикальные движения воды в сочетании с большим градиентом плотности в основном пикноклине, разные участки отличаются по доми­ нированию видов. На некоторых участках преобладают водо­ росли цилиндрической формы (типа Thalassiothrix, Nitzschia — рис. 52), на других участках заметно увеличивается числен­ ность наиболее крупных клеток, как Pyrocystis pseudonoctiluca. Такое пестрое сообщество, развивающееся в этом районе, опре­ деляется наиболее неустойчивым режимом циркуляции вод.

Виды, доминирующие в районах, отличающихся средним раз­ мером клеток фитопланктона, различаются между собой по от­ ношению поверхности их клеток к их объему. Чем выше это от­ ношение, тем это выгоднее для водорослей, так как такая клет­ ка легче парит в воде.

В табл. 32 приведено отношение поверхности клеток к их объему. В районах, где существенное значение имеют крупные формы, это отношение на порядок меньше. Самое большое отно­ шение поверхности к объему наблюдается в VI районе, т. е. там, где условия парения наименее благоприятны.

Таким образом, в планктонном сообществе в зависимости от силы и направления движения воды, а также величины гра­ диента плотности в основном пикноклине получают преиму­ щественное развитие более мелкие или более крупные водорос­ ли из числа тех, которые в данных условиях наиболее приспо­

соблены к парению. Или,	фитоцен обладает	способностью
к регуляции соотношения	численности своих	компонентов —

видов, отличающихся размером клеток. Применяя представление о зрелости сообщества (Margalef, 1963 и др.), мы можем считать сообщество, характеризуемое небольшим средним размером кле­ ток, менее зрелым по сравнению с сообществами с более круп­ ными размерами клеток. Первые из них населяют воды с неустой­ чивым гидрологическим режимом, вторые с устойчивым.

175

Т а б л и ц а 32

Доминирующие или характерные виды и формы их клеток (или колоний) в районах, различающихся средним диаметром клеток фитопланктона

(по Семиной, 1972, с добавлениями)

	Средний			Доминирующие или характерные виды
	диаметр
	клетки	КМ
аз	бато­	Л
о			батометр		сеть
г	метр	н
СО		V
а		и
I	21	24 Thalassiosira		nordenskioldii. Th. To же,	что в батометре
		gravida,	Chaetoceros concavicor-
		nis, Denticula		seminae, Nitzschia
		seriata
		Кокколитины. Sceletonema costa-
		tum,		Hemiaulus hauckii,

Форма клетки и колонии

						£	Отношение
		палоч­		о.
			пла­		<и о	<3.2 клетки к ее
колония	о.	ковид­		п		аЦ	объему
			стинка	в в	0.33
	та	ная			<1>г> О $5
	В			я ч	ш н	■0-0
+		нт		_1 _			0 , 2 0 — 0 , 3 6
		!

II

12

76

Thaiassionema

nitzschioides

f. Ceratium trichoceros

+

+

+

+

+

4- 0 , 3 2 — 1 , 0 2

parva, Hemiaulus hauckii

Pyrocystis

pseudonoctiluca,

Pyr.

III

22

125

Coscinodiscus spp.

+

+ 4-

0 , 0 1 — 0 , 3 0

fusiformis,

Coscinodiscus concin-

nus

IV

14

31

Nitzschia

sicula,

Nit. delicatissiNit. delicat., Nit.

pacifica,

Tha- +

+

-Г

+

0 , 2 8 - 1 , 0 2

та, Nit.

pacifica, Thalassiothrix lassiothrix gibberula, Th. vanhof-

gibberula,

Th. vanhoffenii

fenii, Plankt. sol.,

Oscil. tiebautii

V	26	146	Кокколитины. Rhizosolenia stuliPyrocystis		pseudonoctiluca,	Pyr.	+
			formis, Rh. calcar-avis	fusiformis,	Rhiz. castracanei
VI	15	83	Кокколитины, Oxytoxum turbo	Ceratium trichoceros, Cer.		massi-	+
				liense, Cer. cariense, Cer. lunula.
VII	—	21 Nitzschia delicatissima, ChaetoceChaetoceros peruvianas, Ch.				cur-	4-
			ros peruvianas, Ch. curvisetus	visetus, Oscillatoria tiebautii

+	+ 0 , 0 1 - 0 , 3 5
+	-j-	—

—

Выводы

1. Размеры клеток фитопланктона Тихого океана лежат в пределах от 3 до 1630 мк (по диаметру). Наиболее многочис­ ленны виды, имеющие мелкие клетки. Виды с диаметром кле­ ток от 3 до 60 мк составляют 81% от общего числа видов во­ дорослей.

2. Наибольшая численность характерна для видов с мелки­ ми клетками, виды, имеющие крупные клетки, малочисленны. Видам с мелкими клетками свойственны резкие колебания их численности, видам с крупными клетками резкие колебания численности несвойственны. Максимум численности всего фи­ топланктона расположен в пределах диаметров клеток меньше 20 мк. С увеличением размера клеток численность фитопланк­ тона уменьшается.

3.В распределении средних (на одну станцию) размеров клеток фитопланктона в Тихом океане существуют определен­ ные закономерности. Можно выделить семь районов, различа­ ющихся средним диаметром клеток в них.

4.Размеры клеток в аркто-бореальной области более одно­ родны, чем в тропической, где наблюдается большее их разно­ образие.

5.Районы, отличающиеся по размеру клеток, расположены каждый в соответствующей структуре вод (по Радзиховской, Леонтьевой, 1968), хотя границы тех и других несколько сме­ щены по отношению друг к другу.

6.Размеры клеток фитопланктона зависят по крайней мере

от трех факторов: 1) направления и скорости движения воды; 2) градиента плотности в основном пикноклияе; 3) концентра­ ции фосфатов. Влияние этих трех факторов на размеры клеток взаимосвязаны между собой, т. е. действие каждого из них на­ ходится в зависимости от уровня другого. Так, увеличение раз­ мера клеток в зависимости от уменьшения скорости опускания вод или увеличения скорости подъема вод (до определенного предела) тем больше, чем больше градиент плотности в основ­ ном пикноклине или чем больше концентрация фосфатов. На эту сложную картину зависимости размеров клеток от разных сочетаний указанных трех факторов в океане накладывается еще влияние дивергенций течений, где резко возрастают ско­ рости подъема вод, а размеры клеток заметно уменьшаются.

7. Сообщество фитопланктона обладает способностью к ре­ гуляции соотношения численности входящих в него видов, име­ ющих разные размеры клеток. Эта регуляция направлена на приспособление сообщества к наиболее успешному использова­ нию природных условий, определяющих возможность парения клеток в толще биотопа.

8. Сообщество с мелкими размерами клеток можно рассмат­ ривать как незрелое, а сообщество с более крупными размерами клеток — как более зрелое.

177

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Планктонная флора (истинно планктонные виды) Тихого океа­ на (без Антарктики1 и без морей) включает 1024 вида, принад­ лежащих к восьми отделам (Pyrrhophyta, Bacillariophyta, Chrysophyta, Cyanophyta, Xanthophyta, Chlorophyta, Euglenophyta, Flagellata). По числу видов преобладают перидинеи и диатомеи, на третьем месте стоят золотистые водоросли, среди кото­ рых много видов кокколитин. Число видов других отделов не­ велико.

Выделено 8 типов ареалов, в которые объединены ареалы видов, сходные между собой по положению: это аркто-боре- альный, тропичееко-бореальный, тропическо-аркто-бореальный, тропический, тропическо-антарктический, антарктический, би­ полярный, космополитический.

На основании положения ареалов проведено фитогеографи­ ческое районирование Тихого океана. Выделены тихоокеанские части фитогеографических областей Мирового океана: арктобореальной, тропической и антарктической. В тропической абласти выделено три провинции: две центральных (северная и южная) и экваториальная.

Число эндемичных таксонов велико в тропической и мало в аркто-бореальной области. Самый высокий ранг эндемиков в тропической области — семейство, а в аркто-бореальной — род. Число эндемичных видов в аркто-бореальной области меньше, чем эндемичных видов в тропической области, в 18 раз.

Близкое к этому соотношение указывают К. В. Беклеми­ шев (1969) и Н. В. Ларин (1959) для эндемичных видов зо­ опланктона и рыб в указанных областях. Следовательно, эту закономерность можно считать общей для всего населения пелагиали океана.

По сравнению с донными водорослями и планктонными жи­ вотными в фитопланктоне много широко распространенных ви­ дов и мало эндемиков. Число областей и их положение сходно для фито- и зоопланктона, а ход границ несколько отличается.

1 Для других характеристик фитопланктона нами привлечен материал и из Ан­ тарктики.

Положение областей по фитопланктону сходно с таковыми в- поверхностном слое дон-ных осадков, а ход границ областей то­ же различается.

Количество фитопланктона в Тихом океане самое большое всегда вблизи берегов. В открытом океане фитопланктона мно­ го на севере и в Субантарктике и Антарктике. Затем следует район по обе стороны экватора в восточной части океана. Вы­ делены следующие районы, отличающиеся количеством фито­

планктона: Субарктический, Антарктический				(включающий и
Субантарктику), Экваториальный и два			Субтропических			(се­
верный и южный). Субтропические		районы		отличаются		наи­
большей бедностью.
Наибольшее значение в общем количестве фитопланктона
имеют водоросли	пяти отделов: Bacillariophyta,				Pyrrhophyta,
Chrysophyta, Cyanophyta, Fiagellata.		По	сборам		батометром
в Субарктическом,	Антарктическом	районах		и на перифери­

ях, прилежащих к континентам, в экваториальном и субтропи­ ческих районах преобладают диатомеи. Они же часто домини­ руют] и в других частях этих последних районов, но здесь их доминирование перемежается с доминированием кокколитин. На некоторых небольших участках океана иногда преобладают жгутиковые и синезеленые (последние в сборах сетью). В сбо­ рах сетью перидинеи доминируют на больших акваториях, их преобладание особенно характерно для субтропических рай­ онов.

Наибольшая численность характерна для видов с мелкими клетками. Этим видам свойственны резкие колебания числен­ ности. Виды с крупными клетками малочисленны, им не свой­ ственны резкие колебания численности. Максимальная числен­ ность суммарного фитопланктона приходится на клетки с диа­ метром меньше 20 мк, которые в тропической области составля­ ют около 80% от общей численности фитопланктона.

Вертикальное распределение фитопланктона отличается в разных частях океана. В высоких и умеренных широтах верти­ кальное распределение изменяется по сезонам, оно бывает рав­ номерным и неравномерным. В тропической части океана (вне прибрежных зон) вертикальное распределение фитопланктона всегда неравномерно и не меняется но сезонам. Характер не­ равномерности отличается в разных местах океана в зависи­ мости от глубины основного пикноклина.

В распределении средних (на одну станцию) размеров кле­ ток фитопланктона в Тихом океане существуют определенные закономерности. Можно выделить семь районов, различающих­ ся средним диаметром клеток в них. Размеры клеток в арктобореальной области более однородны, чем в тропической, где наблюдается большее их разнообразие. Небольшие среднеариф­ метические (для суммарного фитопланктона) размеры клеток вызываются доминированием мелких диатомей. При более круп-

179