Рис. 2.24. Компактная зона узла, представленного на рис. 2.19—2.21 (микрофотография среза).

Два пласта компактной зоны самого узла (точечные линии) вместе с переходной клеточной зоной (пунктир) придают предсердной части области АВ-соединения трехслойный вид.

Электронная микроскопия и корреляция анатомических и электрофизиологических данных

Наши знания электрофизиологии атриовентрикулярного соединения в значительной мере получены в результате экспериментов на кроликах. Ввиду существенных различий в архитектонике области АВ-соединения у кролика и у человека прямое их сравнение исключается. Классические исследования Paes de Carvalho [63], работавшего в лаборатории Hoffman [64], показали, что область атриовентрикулярного соединения у кролика (в электрофизиологическом аспекте) является трехслойной структурой с зонами «AN», «N» и «NH» (предсердно-узловой, узловой и пучково-узловой). Анатомические исследования дают незначительные морфологические доказательства правомерности такого деления узла [65]. Однако комбинированные гистологические и гистохимические исследования показали, что область атриовентрикулярного соединения у кролика действительно является трехслойной структурой. Были идентифицированы переходная, среднеузловая и нижнеузловая зоны, причем последняя непосредственно переходит в атриовентрикулярный пучок [66]. Последующие анатомоэлектрофизиологические исследования на кроликах с использованием техники мечения кобальтом [67] показали, что AN-потенциалы возникают в переходной клеточной зоне, а NH-потенциалы — в передней части нижнеузловой зоны (рис. 2.25). Потенциалы узлового типа (N) регистрировались, в клетках среднеузловой зоны, а также переходной зоны. N-задержка проведения происходит в основном в переходной клеточной зоне. При сравнении этих результатов с данными, полученными на сердце человека или собаки, необходимо помнить, что вся область «компактного узла» у кролика изолирована от ткани предсердия соединительнотканной капсулой, происходящей из центрального фиброзного тела. Следовательно, с позиций описанной выше архитектоники АВсоединения у человека весь «АВ-узел» кролика должен рассматриваться как проникающий пучок. Правомерность деления атриовентрикулярного узла кролика на морфологически отличные клеточные области была подтверждена ультраструктурными исследованиями [28]. Клетки различных областей имеют сходные черты: немногочисленные миофибриллы и хаотично расположенные митохондрии. В этом отношении они напоминают клетки синусового узла. Различия между областями АВ-узла кролика проявляются в организации клеток. Клетки переходной зоны (практически) не связаны между собой, клетки верхней части узла объединены в сферическую группу, а нижней части узла — в линейную структуру [28]. Ультраструктурные исследования сердца человека, выполненные столь же точно, как и эксперименты на кроликах [28], до сих пор не проводились, главным образом ввиду трудности достижения оптимальной

фиксации. Таким образом, детальные различия в строении АВ-соединения у человека и животных на ультраструктурном уровне остаются невыясненными.

Рис. 2.25. Корреляция между конфигурацией потенциала действия и морфологией атриовентрикулярного узла у кролика. МПП — межпредсердная перегородка; МЖП — межжелудочковая перегородка; КС — коронарный синус.

Иннервация

Как и в случае синусового узла, в характере иннервации АВ-соединения существуют значительные межвидовые различия, причем даже гораздо более выраженные. АВ-соединение у кролика получает обильную иннервацию как адренергического, так и холинергического типа [68]. У морской свинки эта область богато иннервирована холинэстеразосодержащими нервными волокнами, но адренергическая иннервация у нее отсутствует, что может быть продемонстрировано с помощью флюоресцентных методов [68]. У человека же, несмотря на то что переходная клеточная зона АВ-соединения к середине внутриутробного развития имеет холинэстеразоположительную иннервацию, проводящие ткани желудочков (хотя они и являются холинэстеразоположительными), полностью лишены холинергической иннервации [53]. Существующие морфологические данные не позволяют предполагать, что специализированная область АВ-соединения у человека имеет холинергическую или адренергическую иннервацию. Для разрешения этой проблемы необходимы дальнейшие морфологические и ультраструктурные исследования. До их осуществления результаты, полученные в эксперименте на животных, должны экстраполироваться на человека лишь с очень большой осторожностью. Эти ограничения в равной мере относятся и к характеру иннервации специализированных тканей желудочков, который также обнаруживает существенные межвидовые различия [53, 66, 68].