Расщепление

Мендель выращивал растения из семян гибридов первого поколения и допускал самоопыление этих растений. В полученном таким образом втором поколении от скрещивания между растениями с гладкими

Рис. 2.5. Гибриды второго поколения (F₂) от скрещивания гороха с гладкими и морщинистыми семенами. А. При самоопылении растений f₁ с гладкими семенами или при перекрестном опылении между такими растениями в поколении F₂ примерно три четверти растений имеют гладкие семена, а одна четверть - морщинистые. Б. Предложенное Менделем объяснение. Буквы R и r обозначают альтернативные факторы (аллели), ответственные за гладкость и морщинистость семян соответственно. Вероятность появления любого типа растений можно узнать, перемножив вероятности для типов гамет, слияние которых приводит к формированию данного типа растений. Так, например, вероятность появления в F₂ растения типа RR равна одной четверти, поскольку с вероятностью 1/2 аллель R содержится в отцовской гамете и с такой же вероятностью - в материнской; откуда (1/2) -(1/2)= 1/4.

2. Менделевская генетика 43

Таблица 2.1. Результаты опытов Менделя по скрещиванию растений гороха, различающихся по одному из семи признаков

		F 2 (количество)			F2 (%)
Признак*	F1	Доминантные	Рецессивные	Всего	Доминантные	Рецессивные
Семена: гладкие либо морщинистые	Гладкие	5475	1850	7325	74,7	25,3
Семена: желтые либо зеленые Цветы: фиолетовые либо белые Цветы: пазушные либо верхушечные	Желтые Фиолетовые Пазушные	6022 705 651	2001 224 207	8023 929 858	75,1 75,9 75,9	24,9 24,1 24,1
Бобы: («стручки») выпуклые либо с перетяжками	Выпуклые	882	299	1181	74,7	25,3
Бобы: зеленые либо желтые Стебель: длинный либо короткий Всего или в среднем	Зеленые Длинный	428 787 14949	152 277 5010	580 1064 19959	73,8 74,0 74,9	26,2 26,0 25,1
* Доминантные признаки всегда указаны первыми.

и морщинистыми семенами встречались как гладкие, так и морщинистые горошины; более того, разные горошины оказывались сидящими бок о бок в одних и тех же «стручках». Мендель подсчитал: на 5475 гладких семян пришлось 1850 морщинистых (рис. 2.5). Это отношение очень близко к 3:1 (точнее, 2,96:1). Близкие отношения наблюдались и при других скрещиваниях : каждый раз в поколении F₂ растений с доминантным признаком оказывалось примерно втрое больше, чем с рецессивным (табл. 2.1).

Теперь Мендель мог определить, размножаются ли растения с гладкими и морщинистыми семенами из F₂ в чистоте, т.е. сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F₂ в следующих поколениях. Он проращивал семена F₂ и предоставлял получившимся растениям возможность самоопыляться. У растений, выросших из морщинистых семян, семена всегда были морщинистыми. Однако растения, полученные из гладких семян, вели себя совершенно иначе. Оказалось, что гладкие семена бывают двух типов, внешне совершенно неразличимых: примерно одна треть из них дает растения с такими же семенами, а в потомстве гладких семян другого типа (они составляют ²/з) гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1. Таким образом, одна треть гладких семян из F₂ (или одна четверть всех семян в F₂) в следующем поколении не дает расщепления, тогда как остальные две трети (или половина всех семян в F₂) ведут себя так же, как семена из первого гибридного поколения F₁: из них вырастают растения, в которых гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1.

Такие же результаты были получены и для других пар признаков. Во всех случаях растения с рецессивным признаком из F₂ размножались в чистоте: их потомки в следующем поколении (F₃) имели тот же фенотип. Что касается носителей доминантных признаков в F₂, то они были двух типов: одна треть разводилась в чистоте, а в потомстве остальных

44 Организация и передача генетического материала

Рис. 2.6. Скрещивание между растениями львиного зева с белыми и малиновыми цветами. В fj цветы розовые, что свидетельствует о неполном доминировании малиновой окраски над белой. В F2 растения с малиновыми, розовыми и белыми цветами представлены в отношении 1 : 2 : 1 .

двух третей в F₃ носители доминантного и рецессивного признаков встречались в соотношении 3:1.

Впоследствии было доказано, что результаты Менделя справедливы и для растений, и для животных, и человека. В случаях кодоминирования или неполного доминирования поколение F₂ состоит из трех классов: в четверти случаев проявляется признак одного родителя, в другой

2. Менделевская генетика 45

Рис. 2.7. Наследование окраски оперения у андалузских кур. В f₁ окраска у кур серая, т.е. промежуточная между черной и белой окраской родителей. В F₂ соотношение черных, серых и белых кур 1 : 2 : 1 . Черные и белые куры из F₂ размножаются в чистоте, т.е. потомство от скрещивания между черными получается всегда черным, между белыми - белым. Скрещивание между серыми особями в F₂ снова дает в потомстве (на этот раз в F₃) расщепление на черных, серых и белых в отношении1 :2:1.

четверти - второго, а половину составляют особи, которые выглядят так же, как гибриды F_t. При этом особи, похожие на родителей, не дают в потомстве расщепления, тогда как при скрещивании гибридных особей вF₃наблюдается такое же расщепление; по одной четверти особей совпадают по фенотипу с каждым из родителей, а половина особей имеет гибридное проявление признака (рис. 2.6 и 2.7).

46 Организация и передача генетического материала