- •Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 1. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1987. – 295 с.
- •Электронное оглавление
- •9. Методы работы с днк 260
- •Предисловие редактора перевода
- •Предисловие
- •Структура книги
- •Особенности книги
- •Организация и передача генетического материала
- •I. Введение
- •Прокариоты: бактерии и сине-зеленые водоросли
- •Одноклеточные и многоклеточныеэукариоты
- •МейозIi
- •Значение мейоза
- •Литература
- •2.Менделевскаягенетика Первые представленияо наследственности
- •Открытие законов наследственности
- •Методы Менделя
- •Доминантность и рецессивность
- •Расщепление
- •Гены - носители наследственности
- •Независимое комбинирование
- •Тригибридные скрещивания
- •27 Гладкие желтые пурпурные
- •Множественные аллели
- •Генотип и фенотип
- •Литература
- •3. Хромосомныеосновы наследственности Гены и хромосомы
- •Наследование, сцепленное с полом
- •Нерасхождение х-хромосом
- •Вторичное нерасхождение
- •Сцепленное с полом наследование у человека и других видов
- •Определение пола
- •Отношение полов
- •Литература
- •4. Природа генетическогоматериала
- •Бактерии как экспериментальныйобъект
- •Экспериментальные исследованиябактериофагов
- •Нуклеиновые кислоты - наследственный материал вирусов
- •Химический состав и строениенуклеиновых кислот
- •Модель структуры днк Уотсона-Крика
- •Проверка модели Уотсона-Крика
- •Различные формы организациидвухцепочечной днк
- •Организация днк в хромосомах
- •Общие особенности репликации днк
- •Литература
- •5. Геномэукариот
- •Рекомбинация сцепленных генов
- •Генетические карты
- •Трехфакторные скрещивания
- •Генетическая интерференция
- •Когда происходит кроссинговер?
- •Мейоз у грибов
- •Цитологические наблюдениякроссинговера
- •Корреляция между генетическими и цитологическими картами хромосомдрозофилы
- •Внеядерная наследственность
- •Литература
- •6. Тонкая структура гена
- •Бактериофаг как генетическая система
- •СистемаrIi бактериофага т4
- •Природа мутаций в областиrIi
- •Функциональные особенностиrIi-мутаций
- •Цистрон
- •КартированиеrIi-мутаций с помощью делеций
- •Предельная разрешающая способностьрекомбинационного анализа
- •Уточнение генетической терминологии
- •Комплементационный анализу высших эукариот
- •Рекомбинационный анализтонкой структуры генау высших эукариот: дрозофила
- •Литература
- •7. Геномвируса
- •Размножение бактериофагов
- •Мутантные бактериофаги
- •Комплементационный анализусловно летальных мутаций фагаХ174
- •Рекомбинационный анализ мутантовфагаХ174
- •Умеренный бактериофагλ
- •Гены фагаλ
- •Профагλ
- •Сопоставление генетическойи физической карт фага а
- •Организация геномафагов т2 и т4
- •Литература
- •8. Бактериальныйгеном
- •МутантыЕ. Coli
- •Генетические элементыE.Coli
- •Физическое картирование бактериальных генов методомпрерванной конъюгации
- •Кольцевая форма геномаЕ. Coli
- •Подвижные генетические элементы (транспозоны)
- •Генетическое картированиеЕ. Coli
- •Конъюгационное картирование
- •Трансдукционное картирование
- •Обзор результатов генетического анализа
- •Литература
- •9.Методы работы с днк
- •Кинетика ренатурации днк
- •Рестрикция днк и ферменты модификации
- •Рестрикционный анализ молекул днк
- •Определение последовательности нуклеотидов в днк ( секвенирование )
- •Метод рекомбинантных днк
- •Векторы для клонирования днк
- •Библиотеки геномов
- •Обзор методов работы с днк
- •Литература
- •Оглавление
Мейоз у грибов
У некоторых организмов, например у грибов, можно идентифицировать продукты тетрады и определить их генотипы. У хлебной плесени Neurospora crassa мейоз происходит сразу после слияния ядер различных половых типов в клетке, называемой аском (пол или половой
5. Геном эукариот141
|
Рис. 5.12. Жизненный цикл Neurospora; показан механизм линейного упорядочения аскоспор, являющихся продуктами мейотического деления ядер в аске. Во втором мейотическом делении нити веретена не перекрываются, и ядра каждой половины аска сохраняют центромеры, разошедшиеся в первом мейотическом делении. Соответственно, нити последующего митотического деления также не перекрываются, так что ядра каждой четверти аска содержат сестринские митотические хроматиды с центромерами, разошедшимися во втором мейотическом делении. Таким образом, аскоспоры в аске оказываются упорядоченными в отношении центромер, расходившихся в первом и втором мейотических делениях. |
тип у плесени определяется аллелем одного гена). В результате двух последовательных мейотических делений и одного митоза в аске образуется восемь спор. Веретено первого деления не перекрывает веретено второго деления, так что последовательность спор в аске отражает последовательность расхождения центромер в первом и втором мейотических делениях (рис. 5.12). Такое упорядоченное расположение спор дает возможность выявить кроссинговеры, происходящие как между центромерой и мутантными генами, так и между самими мутантными
142 Организация и передача генетического материала
Рис. 5.13. Наблюдение за первым и вторым расхождением аллелей в мейозе по положению каждого генотипа в аске. Аскоспоры гаплоидны, и по их фенотипу можно однозначно судить о их генотипе. Кроссинговер между центромерой и Аа приводит во втором делении к попарной сегрегации маркеров. Кроссинговер между Аа и ВЬ приводит в первом делении к расхождению проксимальных маркеров (Аа), а во втором делении -к расхождению дистальных маркеров (ВЬ). В последнем случае в зависимости от того, как располагаются рекомбинантные хромосомы в первом делении, возможны четыре различные последовательности спор в аске; на рисунке представлены две из них. |
5. Геном эукариот143
|
Рис. 5.14. По последовательности спор в аске можно выделить четыре типа двойных кроссоверов. |
144 Организация и передача генетического материала
генами (рис. 5.13). В отсутствие кроссинговера аллели расходятся в первом мейотическом делении и попадают в споры, расположенные в противоположных концах аска. Если происходит один кроссинговер между центромерой и различными аллелями одного гена, то аллели расщепляются во втором мейотическом делении, и в результате на противоположных концах аска оказываются споры с двумя родительскими генотипами. Если единственный кроссинговер происходит между двумя генами, то половина спор в аске относится к родительским типам, а половина - к рекомбинантным. Доля асков, содержащих продукты расщепления во втором делении, служит мерой генетического расстояния между центромерой и исследуемым локусом. Однако поскольку лишь половина хроматид в тетраде рекомбинанта, то расстояние между геном и центромерой равно лишь половине частоты асков с продуктами расщепления во втором делении. Упорядоченное расположение спор у хлебной плесени позволяет, таким образом, определить положение центромеры по отношению к мутантным аллелям генов соответствующей хромосомы.
На рис. 5.14 изображены четыре типа событий, наблюдаемых в тетрадах хлебной плесени при двойном кроссинговере. Существование асков с таким расположением спор, которое возможно лишь в результате кроссинговеров, затрагивающих одновременно три и четыре хроматиды, доказывает, что кроссинговер происходит именно на стадии тетрады, а не на двунитчатой стадии, предшествующей репликации ДНК хромосом. Кроме того, эти данные демонстрируют еще одно важное положение, а именно то, что происходящая в мейозе рекомбинация приводит одновременно к возникновению реципрокных рекомбинантных типов.