- •Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 1. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1987. – 295 с.
- •Электронное оглавление
- •9. Методы работы с днк 260
- •Предисловие редактора перевода
- •Предисловие
- •Структура книги
- •Особенности книги
- •Организация и передача генетического материала
- •I. Введение
- •Прокариоты: бактерии и сине-зеленые водоросли
- •Одноклеточные и многоклеточныеэукариоты
- •МейозIi
- •Значение мейоза
- •Литература
- •2.Менделевскаягенетика Первые представленияо наследственности
- •Открытие законов наследственности
- •Методы Менделя
- •Доминантность и рецессивность
- •Расщепление
- •Гены - носители наследственности
- •Независимое комбинирование
- •Тригибридные скрещивания
- •27 Гладкие желтые пурпурные
- •Множественные аллели
- •Генотип и фенотип
- •Литература
- •3. Хромосомныеосновы наследственности Гены и хромосомы
- •Наследование, сцепленное с полом
- •Нерасхождение х-хромосом
- •Вторичное нерасхождение
- •Сцепленное с полом наследование у человека и других видов
- •Определение пола
- •Отношение полов
- •Литература
- •4. Природа генетическогоматериала
- •Бактерии как экспериментальныйобъект
- •Экспериментальные исследованиябактериофагов
- •Нуклеиновые кислоты - наследственный материал вирусов
- •Химический состав и строениенуклеиновых кислот
- •Модель структуры днк Уотсона-Крика
- •Проверка модели Уотсона-Крика
- •Различные формы организациидвухцепочечной днк
- •Организация днк в хромосомах
- •Общие особенности репликации днк
- •Литература
- •5. Геномэукариот
- •Рекомбинация сцепленных генов
- •Генетические карты
- •Трехфакторные скрещивания
- •Генетическая интерференция
- •Когда происходит кроссинговер?
- •Мейоз у грибов
- •Цитологические наблюдениякроссинговера
- •Корреляция между генетическими и цитологическими картами хромосомдрозофилы
- •Внеядерная наследственность
- •Литература
- •6. Тонкая структура гена
- •Бактериофаг как генетическая система
- •СистемаrIi бактериофага т4
- •Природа мутаций в областиrIi
- •Функциональные особенностиrIi-мутаций
- •Цистрон
- •КартированиеrIi-мутаций с помощью делеций
- •Предельная разрешающая способностьрекомбинационного анализа
- •Уточнение генетической терминологии
- •Комплементационный анализу высших эукариот
- •Рекомбинационный анализтонкой структуры генау высших эукариот: дрозофила
- •Литература
- •7. Геномвируса
- •Размножение бактериофагов
- •Мутантные бактериофаги
- •Комплементационный анализусловно летальных мутаций фагаХ174
- •Рекомбинационный анализ мутантовфагаХ174
- •Умеренный бактериофагλ
- •Гены фагаλ
- •Профагλ
- •Сопоставление генетическойи физической карт фага а
- •Организация геномафагов т2 и т4
- •Литература
- •8. Бактериальныйгеном
- •МутантыЕ. Coli
- •Генетические элементыE.Coli
- •Физическое картирование бактериальных генов методомпрерванной конъюгации
- •Кольцевая форма геномаЕ. Coli
- •Подвижные генетические элементы (транспозоны)
- •Генетическое картированиеЕ. Coli
- •Конъюгационное картирование
- •Трансдукционное картирование
- •Обзор результатов генетического анализа
- •Литература
- •9.Методы работы с днк
- •Кинетика ренатурации днк
- •Рестрикция днк и ферменты модификации
- •Рестрикционный анализ молекул днк
- •Определение последовательности нуклеотидов в днк ( секвенирование )
- •Метод рекомбинантных днк
- •Векторы для клонирования днк
- •Библиотеки геномов
- •Обзор методов работы с днк
- •Литература
- •Оглавление
Трехфакторные скрещивания
В тот день, когда «этот мальчишка Стертевант» (слова Германа Мёллера, в ту пору аспиранта в лаборатории Моргана) представил свое доказательство линейной упорядоченности генетической карты, в лаборатории Моргана царило необычайное возбуждение. Доказательство основывалось на анализе данных по скрещиваниям, в которых расщепление происходило по трем различным локализованным в Х-хромосоме генам (трехфакторное скрещивание).
Перечислим все типы яйцеклеток самки, гетерозиготной по мутациям желтое тело (yellow), белые глаза (white) и миниатюрные крылья (miniature), т. е. самки с генотипом ywm/ + + + .
Кроме двух родительских комбинаций аллелей возможно еще шесть, поскольку в Х-хромосоме может оказаться любой из двух аллелей каждого гена. Следовательно, общее число возможных комбинаций равно 2·2·2 = 8 (рис. 5.8). Поскольку эти гены сцеплены, различные сочетания аллелей возникают с разными частотами, определяемыми комбинацией аллелей в родительских хромосомах и частотой кроссинговеров между каждой парой генов. Эти частоты рекомбинаций приведены на рис. 5.8. Если гены линейно упорядочены вдоль хромосомы, то возможны, как
136Организация и передача генетического материала
Рис. 5.8. Результаты анализирующего скрещивания у D. melanogaster по трем локусам Х-хромосомы. |
|
это изображено на рис. 5.9, три различные последовательности их расположения. Одна пара реципрокных рекомбинантных типов из числа представленных на рис. 5.8, не может возникнуть из исходной последовательности посредством одного кроссинговера в мейозе ; для ее образования необходимы два кроссинговера в одном мейозе. Другими словами,если три гена линейно упорядочены, то не все возможные рекомбинантные типы могут возникать независимо друг от друга. Как мы уже видели,единичные кроссинговеры происходят между сцепленными генами с частотой, меньшей 1/2. Следовательно, частота рекомбинантных типов, возникающих в результате двух кроссинговеров, должна представлять собой произведение дробей, т.е. быть меньше частоты появления рекомбинантных типов, возникающих в результате одного кроссинговера. Лишь одна из трех возможных последовательностей генов, изображенных на рис. 5.9, согласуется с данными, приведенными на рис. 5.8, а именно y-w-m. Наблюдаемая частота рекомбинаций между у и w равна 0,007, а между w и m -0,330. Следовательно, частота возникновения рекомбинантного класса в результате двойного кроссинговера должна примерно составлять 0,007·0,330 = 0,00231. Самый редкий класс рекомбинантов из числа изображенных на рис. 5.8 - это тот, который появляется в результате кроссинговера между w и у - т (частота 9/10495 = = 0,00086); следовательно, именно этот класс -продукт двойного кроссинговера. Стертевант показал, что такой тип отношений характерен для любых трех генов в Х-хромосоме и что только линейная генетиче-
5. Геном эукариот137
|
Рис. 5.9. Хроматиды до и после рекомбинаций, предшествующих первому мейотическому делению, у гетерозиготных по трем локусам матерей. Представлены три гипотетически возможных взаимных расположения локусов yellow, white и miniature. С данными, представленными на рис. 5.8, согласуется лишь первая последовательность локусов. |
ская карта может соответствовать данным по частоте рекомбинаций во множестве различных скрещиваний, затрагивающих различные тройки генов. Его открытие линейной упорядоченности расположения генов в хромосоме по своему общему значению непосредственно следует за открытием генов Менделем. Линейная модель хромосомы послужила основой для всех последующих работ в генетике и предвосхитила открытие линейной природы молекулы ДНК.
Таким образом, трехфакторные скрещивания позволяют установить порядок расположения трех генов в хромосоме и определить частоты рекомбинаций между ними. Такой способ анализа, впервые разработанный Стертевантом, послужил основой для построения всех генетических карт. Генетическая карта генома Drosophila melanogaster, построенная Стертевантом и другими сотрудниками лаборатории Моргана, изображена на рис. 5.10.