Контрольные вопросы

1. Какие особенности химического состава скелетных мышц ?

2. Какие функции выполняют дипептиды карнозин и ансерин ?

2.2. Этапы катаболизма пищевых веществ

1. Подготовительный. Необходим для перевода биополимеров, поступающих с пищей или находящихся внутри клетки, в удобную для извлечения энергии форму - мономеры. Осуществляется этот этап с помощью гидролаз в кишечнике или внутри клетки. Внутри клетки гидролиз происходит с участием ферментов цитоплазмы и лизосом. Энергетической ценности этот этап не представляет, так как освобождается лишь до 1% энергии субстратов, но и она рассеивается в виде теплоты.

2. Специфические пути обмена (схема 2). Частичный распад мономеров до ключевых метаболических продуктов, главным образом до ацетил-КоА и нескольких кислот цикла Кребса - оксалоацетата, 2-оксоглутарата. Во втором этапе большое число исходных субстратов сокращается до трех. Для него характерно частичное (до 20%) освобождение энергии, заключенной в исходных субстратах, происходящее в анаэробных (бескислородных) условиях. Часть этой энергии аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты. Превращение мономеров протекает в цитоплазме клеток.

3. Общие пути катаболизма. Окончательный распад до СО₂ и Н₂О с участием кислорода. Это этап - аэробного биологического окисления веществ протекает с полным освобождением энергии. Особенность превращения заключается в том, что из трех метаболитов предыдущего этапа, после цикла Кребса, остается только водород, связанный с переносчиками (НАД или ФАД). Водород - универсальное топливо, которое используется в дыхательной цепи для образования АТФ и воды.

Примерно 80% всей энергии химических связей веществ освобождается на данном этапе. Эта энергия окисления субстратов сосредотачивается в фосфатных связях АТФ и часть ее выделяется в виде теплоты. Все реакции локализуются в митохондриях. Освобождение энергии в живой клетке осуществляется постепенно, благодаря этому на различных этапах ее выделения она может аккумулироваться в удобной для клетки химической форме, в виде АТФ.

3

2

4

1

6

5

7

белки

углеводы

жиры

аминокислотыы

глюкоза

глицерин

жирные

кислоты

пируват

ацетил-КоА

ЦТК

ЦПЭ

НS-КоА

СО₂

Н₂O

Схема 2. Катаболизм пищевых веществ: 1-5 специфические пути катаболизма; 6,7 – общий путь катаболизма

Контрольные вопросы

1. Что происходит на подготовительном этапе катаболизма пищевых веществ ?

2. Какие особенности характерны для специфических путей катаболизма пищевых веществ ?

3. Какие особенности присущи общим путям катаболизма пищевых веществ?

2.3. Значение пирувата в катаболизме пищевых веществ

Одним из важнейших субстратов, участвующим в энергетическом обеспечении мышечной деятельности является пируват, который образуется как промежуточный продукт распада углеводов, белков, аминокислот и глицерина. Окислительное декарбоксилирование пирувата, в ходе, которого образуется ацетил-КоА является важнейшим этапом образования и дальнейшей генерации энергии в организме. В общем виде реакцию можно представить следующим образом:

CH₃-C-COOH + HSKoA + НАД⁺ → CH₃-C-S-KoA + CO₂ + НАДН · Н⁺

║ ║

O пируват O ацетил-КоА

Схема 3. Общее химическое уравнение окислительного

декарбоксилирования пирувата

Этот процесс сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии (∆G = -8,0 кДж/моль), что говорит о необратимости его в физиологических условиях. Практически весь поступающий в митохондрии пируват быстро окисляется до ацетил-КоА.

Из продуктов окисления пирувата СО₂ - конечный продукт обмена, энергетической ценности не представляет; НАДН·Н⁺ - богатое энергией соединение, водород его поставляется на дыхательную цепь; ацетил-КоА поступает в цикл Кребса, локализованный внутри митохондрий.

Обмен пирувата тесно взаимосвязан с витамином В₁ (тиамином), поэтому далее мы рассмотрим участие этого витамина в обмене веществ.

Витамин В₁ в организме человека содержится преимущественно в виде тиаминпирофосфата (ТПФ) или тиаминдифосфата (ТДФ) – кокарбоксилазы. ТПФ и ТДФ в литературе называется одно и тоже соединение. Поступает с пищей, всасывается в тонком кишечнике. В организме фосфорилируется в ТПФ специальным ферментом. Регулирует процессы углеводного обмена (превращения пировиноградной и других кетокислот), синтеза нуклеиновых кислот. Усиливает секреторную и моторную функцию желудочно-кишечного тракта. Экспериментально доказано, что витамин B₁ в форме ТПФ является составной частью минимум 5 ферментов, участвующих в промежуточном обмене веществ. ТПФ входит в состав двух сложных ферментных систем – пируват- и б-кетоглутаратдегидрогеназных комплексов, катализирующих окислительное декарбоксилирование пировиноградной и б-кетоглутаровой кислот (схема 4).

C

H

3

R

N++

C

R

'

R

N+

C

R

'

C

H

+ +

C

O

+

C

R

'

'

H

C

C

C

R

'

'

+

2

C

H

2

C

H

(

-

C

H

2

-

)

4

-

C

O

-

N

H

-

E

СО₂

C

O

O

H

S

S

C

C

H

3

O

H

S

S

т

и

а

з

о

л

ь

н

о

е

H

П

В

К

к

о

л

ь

ц

о

Т

Д

Ф

+

C

H

2

C

H

2

S

H

(

-

C

H

2

-

)

4

-

C

O

-

N

H

-

E

C

H

S

C

C

H

3

O

Схема 4. Участие ТДФ в окислительном декарбоксилировании

пировиноградной кислоты

При сближении ПВК с тиазолом водород у второго углерода тиазола присоединяется к кислороду ПВК, образуя активную форму ПВК за счет соединения двух вторых углеродов и появления гидроксила вместо кетогруппы. Затем окисленная форма липоамида присоединяет ацетильный остаток к сере у 6-го атома углерода восстановленного липоамида за счет декарбоксилирования активного пирувата. Образованием ацетиллипоамида оканчивается действие пируватдегидрогеназы – первого фермента мультиферментного комплекса окислительного декарбоксилирования ПВК. Этот пируватдегидрогеназный комплекс, в состав которого входят еще два фермента, катализирует образование ацетилкоэнзима А.

В составе транскетолазы участвует в переносе гликоальдегидного радикала от кетосахаров на альдосахара. ТПФ является коферментом пируватдекарбоксилазы клеток дрожжей (при алкогольной ферментации) и дегидрогеназы б-кетоглутаровой кислоты. Витамин B₁ - водорастворимый витамин, легко разрушается при тепловой обработке в щелочной среде.

Схема 5. Химическое строение тиамина

Схема 6. Химическое строение тиаминпирофосфата (ТПФ)

Пищевые источники. Растительные: хлеб и хлебопродукты из муки грубого помола, крупы (необработанный рис, овсянка), проростки пшеницы, рисовые отруби, горчица полевая, овощи (спаржа, брокколи, брюссельская капуста), бобовые (горох), орехи, апельсины, изюм, слива, чернослив, плоды шиповника; ягоды (земляника лесная, голубика болотная, смородина черная, облепиха крушевидная); пивные дрожжи, водоросли (спирулина, ламинария);

травы (люцерна, петрушка, мята перечная, лист малины, шалфей, клевер, щавель, корень лопуха, котовник кошачий, кайенский перец, семена фенхеля, ромашка, пажитник сенной, хмель, крапива, солома овса).

Животные: мясо (свинина, говядина), печень, птица, яичный желток, рыба. Возможен синтез микрофлорой толстого кишечника.

Нормальное содержание: в сыворотке 0-75,4 нМ ∕ л, в цельной крови - 41,5-180, 9 нМ ∕ л, в моче – 66-129 мкг∕г креатинина, или более 377 нМ ∕ сут.

Суточная потребность – 2-3 мг. Возрастает при тяжелой физической нагрузке, значительном преобладании углеводов в пище, беременности, лактации, инфекционных заболеваниях, патологических процессах в желудочно-кишечном тракте, сопровождающихся нарушением всасывания витамина.