Контрольные вопросы

1. Что входит в Т-систему мышечного волокна?

2. Что такое саркомер?

3. Из чего состоят А-диски и I-диски?

4. Каково строение молекулы миозина?

5. Чем представлены актиновые филаменты?

1.2 Двигательные единицы

Двигательная единица (ДЕ) - простейшая структурно- функциональная единица двигательной системы, представляющая собой мотонейрон вместе с совокупностью мышечных волокон скелетной мышцы, иннервируемых этим мотонейроном (рис. 7).   

Рис. 7. Двигательная единица

Термин «двигательная единица» ввел в употребление британский нейрофизиолог Ч. Шеррингтон. В разных мышцах количество двигательных единиц значительно отличается. В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных воло­кон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон. Так, в латеральной прямой мышце глаза их не больше 25, в медиальной головке икроножной мышцы - 1600-1700. Двигательные единицы с малым числом мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, обладают большими возможностями управления сокращением.   Двигательные единицы одной мышцы разные. Есть быстрые двигательные единицы, у которых скорость сокращения высокая, и медленные двигательные единицы. Последние, в свою очередь, подразделяются на устойчивые к утомлению и быстроутомляемые.

Порядок вовлечения двигательных единиц в работу (рекрутирование) в обычных условиях определяется размерами мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны меньших размеров (медленные двигательные единицы), развивающие небольшую силу. При увеличении уровня возбуждения (за счет увеличения частоты нервных импульсов, поступающих из двигательных центров к каждой двигательной единице) рекрутируются быстрые двигательные единицы, развивающие большую силу. Этот механизм включения двигательных единиц в соответствии с их размерами носит название "правило размера Хеннемана". Таким образом, возникает возможность точной градации напряжения мышцы. Важно, однако, учитывать, что в условиях обычной деятельности мышечные волокна больших двигательных единиц тренируются мало, так как развиваемые мышцами напряжения не требуют их включения; при малых напряжениях человек обходится малыми (низкопороговыми) двигательными единицами. Это происходит, например, при удержании позы, когда работают в основном единицы, устойчивые к утомлению. Мышечные волокна быстрых и медленных ДЕ также различаются между собой (таблица 1).

Таблица 1

Сравнительная характеристика ДЕ

показатель	медленные ДЕ	быстрые ДЕ
количество миоцитов	Небольшое	большое
сила сокращения	Небольшая	большая
утомляемость	Низкая	высокая
Работа	длительная маломощная	кратковременная большой мощности
тип энергообеспечения	Аэробный	анаэробный
гладкий тетанус	при небольшой частоте (<16 Гц)	при большой частоте (>30 Гц)