Теплообразование при мышечном сокращении

В работающей мышце доля энергии, потраченной на выполнение механической работы приблизительно в пять раз меньше энергии, высвобождаемой в виде теплоты. По характеру своего происхождения и времени развития теплообразование подразделяют на две основные фазы: фазу начального теплообразования и фазу восстановительного теплообразования (схема 1).

Схема 1. Различные фазы теплообразования в мышцах млекопитающих.

  

Фаза начального теплообразования примерно в 1000 раз короче фазы восстановительного теплообразования. Она начинается с момента возбуждения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая фазу расслабления. А. Хиллом было установлено, что начальное теплообразование можно разделить на несколько компонентов:

 1.  Теплота активации — быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, когда отсутствуют видимые призна­ки укорочения или развития напряжения. Теплообразование на этой стадии обусловлено выходом ионов Са²⁺  из триад и соединением их с тропонином.

 2.  Теплота укорочения  —  выделение тепла  при  совершении работы, если речь идет не об изометрическом режиме. При этом, чем больше совершается механической работы, тем больше выде­ляется тепла.

 3. Теплота расслабления — выделение тепла упругими элемен­тами мышцы при расслаблении. При этом выделение тепла не связано непосредственно с процессами метаболизма.

В процессе образования тепловой энергии в мышце выделяют 2 фазы (рис. 14).

Рис. 14.Тепловые процессы в мышцах

Первая фаза начального теплообразования начинается с момента возбуждения мышцы, продолжается в течение всего сокращения, включая и фазу расслабления. В эту фазу, особенно в латентный период величина теплопродукции в единицу времени наивысшая (до 3,5 условных единиц) и наименьшая в  начальный период расслабления мышцы. Тепловая энергия образуется в результате химических процессов расщепления АТФ, обеспечивающих возбуждение, сокращение и расслабление мышцы.

Вторая фаза теплообразования длится несколько минут после расслабления мышцы и называется фазой отставленного теплообразования или восстановительного. Она обусловлена процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ. Главную роль в ресинтезе АТФ и восстановительном теплообразовании играют процессы гликолиза и окислительного фосфорилирования. Примерно 90% восстановительного тепла образуется за счет окислительных процессов, и лишь 10% обеспечивается анаэробными процессами. В первую фазу выделяется около 40%, а во вторую - около 60% всей тепловой энергии, образовавшейся в мышце.

Как уже указывалось, не вся энергия мышечного сокращения направляется на выполнение механической работы. Значительная часть ее рассеивается в виде тепла. Коэффициент полезного действия мышечной работы (КПД) – это отношение величины внешней механической работы (W) к общему количеству выделенной в виде тепла энергии (Е):

КПД= W/Е100%

Наиболее высокий показатель КПД изолированной мышцы наблюдается при внешней нагрузке, составляющей 50 % от ее максимального значения, и при скорости укорочения мышцы в пределах 30 % ее максимума. В таких условиях КПД составляет 20-30 %. Эти результаты, полученные на изолированных мышцах, близки к результатам исследований на человеке. Во время мышечной работы показатели КПД составляют 15-30 % в зависимости от характера работы (интенсивность, срочность, факторы внешней среды и т.п.), соотношения динамического и статического напряжения, набора мышечных групп, реализующих двигательную задачу.