Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)

АНАЛИЗАТОРЫ 16

ГЛАВА16. АНАЛИЗАТОРЫ

По И.П.Павлову анализатор (сенсорная система) – это совокупность рецепторов (периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора) /3/.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, воспринимающими внешние и внутренние раздражения.

Проводниковый отдел анализатора представлен нервными путями, проводящими нервные импульсы в центральный отдел анализатора.

Центральный, или мозговой, отдел анализатора – определенные области коры большого мозга, в которых нервные импульсы являются основой для возникновения ощущения (форма отражения отдельных свойств предмета). На базе ощущений возникают более сложные психические акты – восприятие (форма отражения предмета в целом), представление и абстрактное мышление.

Центральная часть анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез поступающей информации.

Кора головного мозга включает лобный, теменной, затылочный и височный отделы, каждый из которых подразделяется на проекционные и ассоциативные области. Электрическое раздражение проекционных областей сопровождается специфическими ощущениями. Например, при раздражении соматосенсорной коры возникает чувство прикосновения к коже, при раздражении зрительной коры зрительные образы, при раздражении слуховой коры появляется ощущение звучания. При раздражении ассоциативных областей всех отделов возникают интегральные образы, нередко связанные с прошлым жизненным опытом субъектов. Процесс узнавания формируется с участием ассоциативных зон в центральном отделе анализатора.

16.1. Общиепринципыстроениясенсорныхсистем

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие /3/:

многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с нейронами коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;

421

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

многоканальность сенсорной системы, т.е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;

разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала;

дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали.

Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию.

Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

16.2. Основныефункциисенсорнойсистемы

Сенсорнаясистемавыполняетследующиеосновныефункции, илиоперации, ссигналами/3/:

обнаружение;

различение;

передачу и преобразование;

кодирование;

детектирование признаков;

опознание образов.

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторе – специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды, и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

422

АНАЛИЗАТОРЫ 16

Различение сигналов – способность различать свойства одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог) /3/.

Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера).

Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к 100 граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200 граммовой – 6 г). Эта зависимость выражается формулой /3/:

I const I

где I – сила раздражения, ∆I – ее едва ощущаемый прирост (порог различения); сonst – постоянная величина (константа).

Cогласно закону Вебера-Фехнера, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Зависимость силы ощущения от силы раздражения выражается формулой:

E a log I b

где Е – величина ощущения; I – сила раздражения, а и b – константы, различные для разных модальностей стимулов.

Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа /3/.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны – кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс») (рис.16.1).

423

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

17	18 1920	2122 23 24	25	26
16				27
15
13 14				28
12				29

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

Рис. 16.1. Сенсорный гомункулюс: 1 – органы брюшной полости; 2 – глотка; 3 – язык; 4 – зубы,

десны,		челюсти; 5		–	нижняя	губа;	6 –	губы;
7	– верхняя губа; 8			– лицо; 9		– нос;	10 –	глаз;
11	– большой палец руки; 12 – указательный палец;
13	–	средний	палец;		14 – безымянный палец;
15	– мизинец;		16 –		кисть руки; 17		– запястье;
18	– предплечье; 19 – локоть; 20 – верхняя часть

руки; 21 – плечо; 22 – голова; 23 – шея; 24 – туловище; 25 – нога; 26 – бедро; 27 – стопа; 28 – пальцы ноги; 29 – гениталии /1, 3/.

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.

Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов.

Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно, либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области /3/.

Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму – код /3/. В сенсорной системе сигналы кодируются простым и устойчивым к помехам двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Другая важная особенность нервного кодирования – множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой

424

АНАЛИЗАТОРЫ 16

импульсации в отдельных нейронных каналах, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации /3/.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Таким образом, существует несколько видов физиологического кодирования:

кодирование по меченой линии, когда проводящий путь состоит из последовательности связанных сенсорно-специфических нейронов;

частотное кодирование, обеспечивающее передачу информации о качестве раздражителя средней частотой следования импульсов;

интервальное кодирование, которое задается временными интервалами между импульсами (паттерн) при постоянной средней частоте их генерации;

режимное кодирование, представляет собой пачки из нескольких импульсов в моменты включения, выключения, включения-выключения, а также всего времени действия раздражителя;

пространственная кодирование, достигается работой большого числа рецепторов, каждый из которых посылает импульсы по одному из множества параллельно идущих афферентных волокон.

Детектирование сигналов – это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществвляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов /3/.

Опознание образов заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т.е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ /3/.

425

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

16.3. Зрительныйанализатор

Зрительная сенсорная система – это совокупность структур, обеспечивающих восприятие световой энергии и формирование зрительных ощущений (зрительных образов). Через зрение мы получаем 70-90% информации об окружающем мире.

Функция глаза состоит в получении зрительной информации от окружающей среды и передаче ее в сенсорные области головного мозга.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (рис. 16.2). Стенку глазного яблока образуют три оболочки: наружная – фиброзная, включающая роговицу и склеру, средняя – сосудистая, в которой выделяют три части: радужку, ресничное тело и собственно сосудистую оболочку, и внутренняя – сетчатка. Внутренняя оболочка состоит из сетчатки, на которой расположены фоторецепторы (палочки и колбочки), и ее кровеносных сосудов.

Выделяют три аппарата глаза:

светопреломляющий или диоптрический (роговица, передняя и задняя камеры глаза (водянистая влага), хрусталик, стекловидное тело);

аккомодационный (радужка и ресничное тело); рецепторный (сетчатка).

Конъюнктива

Шлемов канал

Центральная

Радужная оболочка

Хрусталик

ямка

Зрительная ось

Роговица

Желтое

Сосочек

пятно

Волокна пояска

Передняя камера

Зрительный

Решетчатая

нерв

пластинка

Задняя камера

Сетчатка

Стекловидное тело

Ресничная мышца

Сосудистая

оболочка

Склера

Рис. 16.2. Горизонтальный срез правого глаза.

Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через оптическую светопреломляющую систему глаза, которая обеспечивает формирование на сетчатке реального, резко уменьшенного и перевернутого изображения объекта внешнего мира. Она представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, радужной оболочкой, хрусталиком, стекловидным телом, заполняющим полость между хрусталиком и сетчаткой, и камерной влагой.

В результате несовершенств оптической системы глаза происходит искажение изображений на сетчатой оболочке глаза – аберрация глаза.

Аберрация глаза может быть обусловлена неправильной формой поверхностей роговицы и хрусталика, несовершенством их центрировки, неоднородностью глазных сред (особенно хрусталика) и возникающими в глазу на пути прохождения луча света явлениями дифракции (огибание световыми волнами препятствий и др.).

426

АНАЛИЗАТОРЫ 16

Оптической системе глаза человека присущи в той или иной степени все виды аберрации оптических систем: сферическая, хроматическая, а также дифракционные аберрации и астигматизм.

Сферическая аберрация глаза обусловлена неоднородным строением хрусталика, зависит от состояния аккомодации глаз и ширины зрачка. Она определяется как разность между степенью преломления оптической системой лучей, проходящих через периферические и центральные участки зрачка глаза. Это приводит к тому, что рассматриваемые светящиеся точки проецируются на сетчатой оболочке глаза в виде пятен (круги светорассеяния). В результате этого снижается острота зрения.

Хроматическая аберрация глаза обусловлена неодинаковым преломлением оптической системой глаза световых лучей с различной длиной волн. В результате хроматической аберрации изображения объектов на сетчатой оболочке глаза оказываются окруженными цветной каймой. Хроматической аберрацией объясняется неспособность глаза с нормальной рефракцией видеть далекие синие или фиолетовые точечные объекты.

Дифракционными аберрациями глаза называются искажения на сетчатой оболочке глаза в результате дифракции (отклонения света от прямолинейного направления распространения), возникающей при прохождении световых лучей через зрачок малого диаметра. При дифракционной аберрации глаза точечные объекты изображаются на сетчатой оболочке не в виде точек, а в виде круглых пятен, окруженных рядом светлых и темных колец. Дифракционная аберрация глаза проявляется тем резче, чем меньше диаметр зрачка. Наибольшая четкость изображений объектов на сетчатой оболочке глаза, а следовательно, и наивысшая острота зрения глаза имеет место при диаметрах зрачка глаза, равных 2-4 мм. Дальнейшее увеличение диаметра зрачка сопровождается снижением остроты зрения.

Приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние, называется аккомодацией. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т.е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки /1, 4/.

Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность /4/. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (рис. 16.3), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика (рис.16. 4).

Зрение вблизи	Зрение вдаль
Хрусталик округлый	Хрусталик плоский

Световые лучи от	Световые лучи от
близкого предмета	удаленного предмета

Рис. 16.3. Аккомодация глаза.

427

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Аккомодация

Фокусировка на отдаленном объекте

Цилиарная мышца расслаблена Циннова связка натянута

Хрусталик уплощен

Фокусировка на близком объекте

Цилиарная мышца сокращена

Циннова связка расслаблена Хрусталик выпуклый

Рис. 16.4. Механизм аккомодации глаза.

Хрусталик – прозрачная двояковыпуклая линза, держащаяся на цинновой связке. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т.е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка) /4/. Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Таким образом, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз М-холиноблокатора – атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества – пилокарпин и эзерин вызывают сокращение этой мышцы. Патологическое состояние, связанное с помутнением хрусталика и вызывающее различные степени расстройства зрения вплоть до полной его утраты называется катарактой.

Важная особенность хрусталика и в том, что он полностью поглощает УФ, а также частично синие лучи.

Преломляющую (рефракционную) силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59 D при рассматривании далеких и 70,5 D при рассматривании близких предметов.

Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т.е. без сокращения ресничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. Предметы, расположенные ближе 10 см, не могут быть ясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении ресничной мышцы. Максимальная сила аккомодации равна 10 D.

Аккомодационный аппарат глаза выполняет две функции. Первая функция заключается в фокусировании изображения на сетчатке – норма, эмметропия – (рис. 16.5). Это достигается с помощью цилиарного тела. При взгляде вдаль (когда идущие от объекта лучи света параллельны) цилиарная мышца расслаблена, поэтому циннова связка натянута, хрусталик

428

АНАЛИЗАТОРЫ 16

уплощен. Когда объект приближается к наблюдателю, световые лучи, идущие от объекта, расходятся. Чтобы сфокусировать их на сетчатке, требуется повысить преломляющую силу глаза: цилиарная мышца, напрягается, циннова связка расслабляется, эластичный хрусталик становится выпуклым.

С возрастом хрусталик теряет эластичность и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

К аномалиям рефракции глаза относятся близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гиперметропия. Они обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока.

Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить двояковогнутые (рассеивающие) стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 16.5).

Эмметропия

Миопия

Рис. 16.5. Аккомодация, ее нарушения и коррекция.

Гиперметропия

Противоположна близорукости дальнозоркость, или гиперметропия. В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны.

Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми (собирающими) линзами, усиливающими преломление света (рис. 16.5).

К аномалиям рефракции относится также астигматизм – неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки роговицы /3/.

429

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Другая функция аккомодационного аппарата – регуляция интенсивности света, падающего на сетчатку. Это осуществляется с помощью радужки.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации, при которой лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей.

Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он несколько расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки /3/.

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (m. sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (m. dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами (рис. 16.6) /3/.

				Расширение зрачка при
Сужение зрачка при
сокращении циркулярных				сокращении радиальных
волокон радужки		Зрачок обычного размера		мышц радужки

Рис. 16.6. Регуляция просвета зрачка.

Яркий свет

Обычное освещение

Низкая освещенность

Сокращение первых вызывает сужение (миоз), сокращение вторых – расширение (мидриаз) зрачка. Соответственно этому ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин – расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии /3/.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Например, сужение зрачка и глазной щели (симптом Горнера) вследствие поражения симпатического нерва на одной стороне или же расширение зрачка одного глаза вследствие паралича глазодвигательного нерва или раздражения симпатического нерва.

430