Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)

АНАЛИЗАТОРЫ 16

зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 16.16Б). Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению внешних предметов обусловлена тем, что изображение неподвижного предмета всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела. Нейроны со сложными рецептивными полями, как правило, имеют их для каждого глаза и могут возбуждаться монокулярно, т.е. при раздражении сетчатки одного глаза.

	1	3		Рис. 16.16. Имульсация различных
				нейронов зрительной коры в ответ на
				освещение их рецептивных полей
	2			различными световыми стимулами.
				А – нейрон с простым рецептивным
				полем; Б – нейрон со сложным
				рецептивным полем; В – нейрон со
				сверхсложным рецептивным полем:
				1 – периферическая часть рецептивного
	A	Б	В	поля, 2 – центральная часть рецептивного
				поля, 3 – световой стимул.

Нейроны со сверхсложными полями находятся в основном в полях 18 и 19 коры большого мозга. Они возбуждаются только в том случае, если на их возбуждающее рецептивное поле воздействует световой стимул с большим количеством зрительных параметров (форма, пространственная ориентация, направление движения, значения углов на границе, свет и темнота и др.) (рис. 16.16 В).

Поле зрения. Поле зрения – это видимое глазом пространство при фиксированном взоре (рис. 16.17). Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека 1,5-2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением.

Измерение границы поля зрения производят периметром. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху 60°, внутрь 60° и кнаружи 90° (рис. 16.17). Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов.

	135		120	105	75	60		45
150					50				30
165					30				15
					10
180	70	50	30	10	10	30	50	70	0
195					10				345
					30
210					50				330
								315
	225				70

Рис. 16.17. Схема нормальных границ поля зрения, полученная при периметрии левого глаза с использованием белого и цветных тест-объектов (черной линией обозначены границы поля зрения, исследуемого белым тест-объектом, серым цветом закрашено слепое пятно).

441

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Движение глаз и бинокулярное зрение. Перемещение зрительного изображения по сетчатке достигается постоянными сканирующими движениями глаз – саккадами, что является необходимым условием зрительного восприятия видимых предметов, например, при чтении текста. Они контролируются нейронами со сложными рецептивными полями 18 и 19 зрительной коры головного мозга. Смена коротких периодов фиксации на сетчатке изображений объекта за счет движений глаз создает в головном мозге стационарное «изображение» – субъективный образ внешнего мира.

Саккадические движения глаз, как и любая двигательная активность человека, могут служить показателями его внутреннего психологического состояния. Такие состояния человека, как внимание, интерес, усталость, страх, существенно влияют на характеристики движений глаз, отражая общее эмоциональное состояние.

При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается (адаптация зрительных нейронов) и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с.

Формы движения глаз и их роль для зрения. Чтобы исследовать бинокулярную координацию направления взгляда, голову испытуемого закрепляют неподвижно, а положение точки фиксации взгляда меняют. При таком исследовании выявляются:

содружественные движения глаз: движение глаз осуществляется одновременно и содружественно;

конвергентное движение: движения одного глаза примерно зеркально симметрично движению другого относительно систем координат головы. Если точка фиксации перемещается издали все ближе и ближе, два глаза совершают конвергентное движение;

дивергентное движение сопровождает перевод взгляда с ближнего предмета на дальний.

Конвергентные и дивергентные движения глаз обеспечивают восприятие глубины пространства.

Глаз человека приводится в движение шестью наружными мышцами, которые иннервируются тремя парами черепно-мозговых нервов: III – глазодвигательным, IV – блоковым и VI – отводящим (рис. 16.18).

Прямая верхняя Косая нижняя

Косая верхняя

Прямая нижняя

Прямая медиальная

Ядра

III ЧН

IV ЧН

Прямая

Медиальный

латеральная

продольный

VI ЧН

пучок

Рис. 16.18. Наружные глазные мышцы. ЧН – черепно-мозговые нервы /7/.

442

АНАЛИЗАТОРЫ 16

Движение глаз осуществляется при помощи 6 мышц: 2 косые и 4 прямые мышцы – наружная, внутренняя, верхняя и нижняя.

Бинокулярное зрение. Бинокулярное зрение – это зрение двумя глазами с формированием единого объемного зрительного образа, получаемого в результате слияния изображений от обоих глаз в одно целое, что дает объем и глубину восприятия (стереоскопическое зрение).

Зрение одним глазом (монокулярное) не позволяет судить о взаиморасположении предметов в пространстве.

Основной механизм бинокулярного зрения – фузионный рефлекс способность к слиянию в коре большого мозга двух изображений от обеих сетчаток в единую стереоскопическую картину. Эффект бинокулярного зрения создается механизмом одновременного движения правого и левого глазных яблок. Для получения единого образа предмета, необходимо, чтобы полученные на сетчатке изображения соответствовали друг другу по величине и форме и падали на идентичные, так называемые, корреспондирующие, участки сетчатой оболочки. Если изображение предмета попадает на диспаратные (неидентичные) точки сетчатки, то возникнет двоение.

Зрительные функции. Световая чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы источник света обладал некоторой минимальной (пороговой) энергией. Минимальное количество энергии, которое необходимо для возникновения зрительного ощущения, служит показателем абсолютной чувствительности глаза. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Абсолютная чувствительность разных участков сетчатки различна. При дневном цветном зрении максимальной световой чувствительностью обладает центральное углубление сетчатки – желтое пятно. При так называемом сумеречном зрении, когда функционируют исключительно палочки, чувствительность центра сетчатки значительно меньше, чем периферии.

Зрительная адаптация. Чувствительность глаза зависит от исходной освещенности, т.е. от того, находится ли человек или животное в ярко освещенном или в темном помещении. При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно чувствительность глаз снижается; они адаптируются к свету. Это приспособление глаза к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается (темновая адаптация).

Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек восстанавливается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках /2, 3/.

Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина палочек, что сопровождается резким повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.

443

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Последовательные образы. Слияние мельканий. Зрительная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительного ощущения. Оно включает время, требующееся для развития ряда физических и физиологических процессов в сетчатке, в нервных волокнах и подкорковых зрительных нервных центрах, то есть для многократного преобразования и передачи информации. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, равно в среднем 0,03-0,1 сек. Точно так же исчезает зрительное впечатление не сразу, а лишь через некоторое время после прекращения действия на глаз света или изображения, поскольку для восстановления зрительного пигмента сетчатке глаза также требуется время.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последова-

тельными образами.

Цветовое зрение. Цветовое зрение – способность человека различать цвет видимых объектов. В основе цветового восприятия лежит свойство света вызывать определенное зрительное ощущение в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения. Видимая часть спектра светового излучения образована волнами различной длины, которые воспринимаются глазом в виде семи основных цветов, выделяемых в зависимости от длины волны света в три группы. Длинноволновое (660-950 мкм) световое излучение вызывает ощущение красного и оранжевого цвета, средневолновое (460-690 мкм) желтого и зеленого, коротковолновое (300-459 мкм) голубого, синего и фиолетового.

Из предложенных гипотез и теорий наибольшее распространение получила трехкомпонентная теория М.В.Ломоносова-Т.Юнга-Г.Гельмгольца. Согласно этой теории в сетчатке глаза имеется три вида рецепторов, расположенных в колбочковом аппарате сетчатки, каждый из которых возбуждается преимущественно одним из основных цветов спектра – красным, зеленым или синим, однако в определенной степени реагирует и на другие цвета. Изолированное возбуждение одного вида рецепторов вызывает ощущение основного цвета. При равном раздражении всех трех видов рецепторов возникает ощущение белого цвета. В глазу происходит первичный анализ спектра излучения рассматриваемых предметов с раздельной оценкой участия в них красной, зеленой и синей областей спектра. В коре головного мозга происходит окончательный анализ и синтез светового воздействия. В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное цветоощущение называется нормальной трихромазией, и лица с нормальным цветовым зрением –

нормальными трихроматами.

Согласно контрастной теории Э.Геринга, в колбочках есть светочувствительные вещества: бело-черное, красно-зеленое и желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают

синтез этих веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета /3/.

Цветовая слепота. Частичная цветовая слепота (отсутствие различения отдельных цветов) была описана в конце XVIII в. Д.Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8% мужчин, среди у женщин встречается очень редко. Возникновение дальтонизма связывают с отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного

444

АНАЛИЗАТОРЫ 16

цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии

– редко встречающейся аномалии цветового зрения – не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета /3/.

Каждый вид этой слепоты – результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. При поражении колбочкового аппарата сетчатки возникает полная цветовая слепота – ахромазия, при которой человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.

Восприятиепространства

Острота зрения – это способность глаза различать две точки при минимальном расстоянии между ними. Согласно условно принятой норме, глаз со 100%-ным зрением (V=1,0) способен различать две удаленные точки с угловым разрешением в 1 минуту (или 1/60 градуса).

Острота зрения зависит от диаметра зрачков, состояния преломляющих сред глаза, аппарата аккомодации, плотности фоторецепторов, бинокулярности зрения, расстояния до объекта и его освещенности, контраста предмета и фона /1, 4/.

Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей с убывающими книзу размерами. Рассчитывают остроту зрения по формуле:

V Dd

где V – острота зрения; d – реальное расстояние, с которого испытуемый читает данную строку; D – расстояние, с которого глаз должен видеть этот ряд знаков при нормальной остроте зрения.

Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимается за единицу.

При патологических явлениях, близорукости, дальнозоркости, катаракте, астигматизме, глаукоме острота зрения падает. Основная разница заключается в расстоянии, с которого человек четко видит объект. Допустим, при остроте зрения 1,0 можно рассмотреть номер автомобиля с 40 метров, при показателе 0,4 с 16 м, не больше, иначе цифры с буквами сольются.

16.4. СЛУХОВОЙАНАЛИЗАТОР

Значение слухового анализатора состоит в восприятии и анализе звуковых волн.

Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Звуковые колебания передаются к ним через систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки (рис. 16.19). Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе /3/.

445

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Ушная

раковина

Наружный

слуховой

проход

Наружное ухо

Среднее

Внутреннее ухо

ухо

Стремя в

овальном

Наковальня

Полукружные

окне

каналы

Молоточек

Преддверная ветвь

Улитка

преддверно-улиткового

нерва

Улитковая ветвь

преддверно-улиткового

нерва

Слуховая

Барабанная

(евстахиева)

перепонка

труба

Рис. 16.19. Периферический отдел слуховой системы.

Структура и функции наружного и среднего уха. Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом (рис. 16.19). Ушная раковина собирает и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход, а также защищает наружный слуховой проход от пыли.

Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход /3/.

Среднее ухо включает барабанную полость, содержащиеся в ней слуховые косточки и слуховую (евстахиеву) трубу, соединяющую барабанную полость с носоглоткой. Слуховых косточек три: (рис. 16.19) молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Рукояткой молоточек вплетен в барабанную перепонку, другой стороной молоточек соединен с наковальней, передающей колебания стремечку, вставленному в основное отверстие внутренного уха.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечко получает колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости (пери- и эндолимфы) в улитке. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным /3/.

446

АНАЛИЗАТОРЫ 16

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani), которая сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, и стременная (m. stapedius), фиксирующая стремечко и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мышц возникает рефлекторно через 10 мс после начала сильного звука и этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т.д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Кроме воздушной передачи звуков через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Звуковые волны вызывают колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат /3/.

Внутреннее ухо и восприятие звуков. Внутренее ухо – это костный лабиринт и лежащий в нем перепончатый лабиринт (рис. 16.20).

Средняя лестница

Вестибулярная

лестница

Helicotrema

Наковальня

Молоточек

Овальное

окно

Перилимфа

Эндолимфа

Стремя

Перилимфа

Барабанная лестница

Барабанная

Круглое окно

перепонка

Наружное ухо Среднее ухо Внутреннее ухо

Рис. 16.20. Строение внутреннего уха.

Костный лабиринт состоит из трех частей: 1 – передняя часть – улитка (cochlea);

2 – средняя часть – преддверие (vestibulum);

3 – задняя часть три полукружных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и открывающихся в преддверие расширениями, или ампулами.

В области преддверия костный лабиринт имеет два окна:

1 – овальное, или окно преддверия, которое вставлено стремечко; 2 – круглое, или окно улитки, закрытое вторичной барабанной перепонкой.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта. Внутри костной улитки находится занимающая треть перепончатая улитка. В костном преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка:

1– сферический (sacculus);

2– элиптический, или маточку (utriсulus). Перепончатые полукружные каналы тоже заканчиваются расширенными ампулярными отделами.

447

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

В элиптическом мешочке рецепторные клетки содержатся в составе макулы и реагируют на гравитационные воздействия. Рецепторное пятно в сферическом мешочке реагируют не только на гравитации, но и на вибрационные колебания студенистой мембраны.

Улитка, содержащая слуховые рецепторы (рис. 16.21). Она представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой – преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой – основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются посредством узкого отверстия – геликотремы (helicotrema). Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний /3/.

							Сосудистая полоска
							(секреция эндолимфы с
							высоким содержанием
		Вестибулярная
		лестница			Средняя		ионов калия).
					лестница		Потенциал эндолимфы
	Перилимфа
							+80 мВ
Рейсснерова					Эндолимфа
(вестибулярная)				++++++
мембрана

Базилярная мембрана

Перилимфа

Барабанная

лестница

Спиральный ганглий – чувствитель-

ные нейроны, синаптически связанные с рецепторными клетками (1-ый нейрон слухового пути)

Кортиев орган,

где находятся рецепторные клетки

Рис. 16.21. Строение улитки.

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница (scala vestibuli), берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где через овальное отверстие улитки сообщается с нижним каналом улитки – барабанной лестницей (scala tympani), которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.

Между верхним и нижним каналами, то есть между вестибулярной и основной мембраной, проходит средний – перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат – спиральный (кортиев) орган (рис. 16.22), содержащий рецепторные волосковые клетки (вторичночувствующие механорецеп-

448

АНАЛИЗАТОРЫ 16

торы). Эти клетки трансформируют звуковые колебания в электрические потенциалы, в результате чего происходит возбуждение волокон слухового нерва. У основания кортиева органа расположены рецепторные клетки, воспринимающие высокие звуки, у вершины улитки – рецепторы, воспринимающие низкие звуки. Hа внешней стороне канала улитки расположена сосудистая полоска. Она играет важную роль в обеспечении улитки энергией, регулирует состав эндолимфы, а ее ионные насосы поддерживают постоянство внутренней среды и положительный потенциал эндолимфы /3/.

3	4
2				Рис. 16.22. Строение кортиева органа: 1 – клетки
	5
				Кладиуса; 2 – клетки Хенсана; 3 – внешняя
1				волосковая клетка; 4 – покровная мембрана;
			6	5 – пучок ресничек; 6 – внутренняя волосковая
				клетка; 7 – нервные волокна; 8 – Кортиев тоннель;
				9 – столбовые клетки; 10 – клетки Дейтерса;
11	9			11 – базилярная мембрана
	8
10	7

Передача звуковых колебаний по каналам улитки (рис. 16.23). Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна преддверия и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания доходят до круглого окна улитки и приводят к смещению его мембраны наружу по направлению к полости среднего уха. Передача колебаний перилимфы верхнего канала на перилимфу нижнего может происходить не только в области верхушки улитки через геликотрему, но и через вестибулярную мембрану, эндолимфу и основную мембрану на всем протяжении каналов улитки. Вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала /3/.

Бекеши в своих опытах показал, что при действии на улитку звуковых колебаний низкой частоты в колебательный процесс вовлекается вся жидкость на протяжении верхнего и нижнего каналов улитки и низкочастотные колебания передаются с верхнего канала на нижний по всей длине основной мембраны через геликотрему. При действии звуков высокой частоты в колебательный процесс вовлекается часть канала, более близкая к овальному окну, то есть к началу ходов улитки. Чем выше частота звука, тем короче длина столба жидкости, вовлекаемого в колебательный процесс.

449

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Кора больших полушарий

Промежуточный

Промежуточный

мозг: медиальное

Средний мозг: ядра

мозг: латеральное

коленчатое тело

пластинки четверохолмия

коленчатое тело и

Перекрест

ядра таламуса

части волокон:

одинарный или

двукратный

Мотонейроны

Cлуховые ядра

ствола головного

n.VIII в варолиевом

мозга и спинного

мосту

мозга

Спиральный

(слуховой)

Скелетные

Нейроны

ганглий n.VIII во

мышцы

сетчатки глаза

A

внутреннем ухе

Звуковые волны

Колебания барабанной перепонки

Колебания слуховых косточек – молоточка, наковальни и стремечка

					(через овальное окно)
		Колебания перилимфы вестибулярной лестницы
(через вестибулярную					(через вершину улитки)
мембрану)
Колебания эндолимфы					Колебания		Колебания вторичной
					перилимфы		барабанной перепонки
					барабанной лестницы		(а круглом окне)
	Колебания
	покровной				Колебания базилярной пластинки и лежащего
	мембраны				на ней кортиева органа

Смещение покровной мембраны относительно кортиева органа, вызывающее отклонение стереоцилий

Возбуждение или торможение волосковых эпителиоцитов

Передача возбуждения на дендриты чувствительных нейронов (тело нейронов – в спиральном ганглии)

Проведение сигналов в головной мозг

Б

Рис. 16.23. А – Рефлекторный ответ на слуховые и зрительные раздражения; Б – путь акустических сигналов /4/.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток (вторичночувствующих механорецепторов): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные – в 3-4 ряда. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса

450