Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)

АНАЛИЗАТОРЫ 16

Структураифункциисетчатки

Сетчатка выстилает дно глазного яблока. По своему строению и происхождению сетчатка – это нервный центр, в котором происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы.

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру (рис. 16.7) /3/.

					Пигментный слой
Палочка		Колбочка	Колбочка		Наружный ядерный
					слой
Наружный					Наружный сетчатый
	Вертикальный				слой
				Горизонтальная клетка
Биполярная		путь
			Биполярная	Латеральный путь
клетка					Внутренний ядерный
	Амакриновая		клетка
				Амакриновая клетка	слой
	клетка
Внутренний					Внутренний сетчатый
					слой
			Ганглиозная клетка		Слой ганглиозных
				К зрительному нерву	клеток
					Слой волокон
					зрительного нерва
					Внутренняя пограничная
		Направление света			мембрана

Рис. 16.7. Строение сетчатки /7/.

Здесь расположены два вида вторичночувствующих фоторецепторов (палочек и колбочек) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию /3/.

Наружный, наиболее удаленный от зрачка слой сетчатки пигментный слой, образован пигментным эпителием, содержащим черный пигмент фусцин. Фусцин поглощает свет, препятствуя его отражению от задней стенки глаза и рассеиванию, попаданию на другие рецепторные клетки, что способствует четкости зрительного восприятия. Поэтому альбиносы, у которых отсутствует пигмент, при хорошем освещении теряют способность ясно различать предметы. Поскольку пигментные клетки содержат витамин А и их многочисленные отростки плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, они принимают участие в ресинтезе (регенерации) зрительного

431

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ.

Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, приводящая к нарушению зрения, как вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, так и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован) /3/.

К слою пигментного эпителия изнутри прилегает слой фоторецепторов: палочек

(110-125 млн), колбочек (6-7 млн) (рис. 16.8).

Палочки обеспечивают сумеречное чернобелое (скотопическое) зрение. В них больше зрительного пигмента, в чем в колбочках, что и определяет их большую чувствительность. Колбочки воспринимают цвета и фукционируют в условиях яркой освещенности объектов.

Тело сетчатки поделено на различные области, которые с точки зрения функций неравноценны.

		Синаптическая
Синаптическая	Ядро	терминаль
терминаль

	Внутренний	Внутренний
		сегмент
	сегмент
		Митохондрия
	Наружный	Наружный
	сегмент
		сегмент
		Колбочка
		Палочка

Рис. 16.8. Фоторецепторы /7/.

Самым важным участком считается желтое пятно (рис. 16.9), расположенное в 3-4 мм от виска вверх от того места, где из глаза выходит зрительный нерв. Желтое пятно имеет овальную форму и состоит из колбочковых фоторецепторов. В этом месте в сетчатке отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек, а потому она достигает минимальной толщины в 0,08 мм. Световые лучи, попадая в область желтого пятна, передаются к мозгу с минимальными искажениями, поэтому в этой области возможно лишь дневное, цветное зрение, с помощью которого воспринимаются цвета окружающего мира. В середине желтого пятна имеется так называемая центральная ямка, которая делает зрение еще более острым. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Посколько в этом участке сетчатки до 500 палочек конвергируют через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку, периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока называют слепым пятном (диск зрительного нерва). Все, что попадает на этот участок, где нет светочувствительных клеток, не фиксируется мозгом человека, а потому исчезает из его поля зрения.

432

АНАЛИЗАТОРЫ 16

Желтое пятно

(центральная ямка)

Оптическая ось глаза		Рис. 16.9. Желтое пятно и
	Сетчатка Склера	слепое пятно.

Зрительный

нерв

Слепое пятно

(диск зрительного нерва)

Каждый фоторецептор – палочка или колбочка – состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, который содержит ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Наружный сегмент – светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Он заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках, в каждом наружном сегменте, содержится 600-1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двойного слоя молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. С молекулами белка связана его небелковая часть – ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А), входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный сегмент колбочек содержит не диски, как в палочках, а полудиски. в которых находятся колбочковый опсин – йодопсин /3/. Йодопсин также содержит ретинол, но отличается своей белковой частью и по ее природе подразделяется на три вида:

1)йодопсин, поглощающий только синие световые волны (коротковолновые, с длиной

300-450 нм);

2)йодопсин, поглощающий только зеленые (средневолновые, с длиной 460-690 нм);

3)йодопсин, поглощающий только красные (длинноволновые, с длиной волн 690-950 нм).

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрил. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету (палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов).

Наружные сегменты колбочек постоянно обновляются, но с меньшей скоростью, чем палочек. Существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в

433

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек – в вечернее и ночное.

В плазмалемме наружного сегмента содержатся Na+-каналы. В отличие от других возбудимых клеток эти каналы в покое (темноте) не закрыты, а открыты. Поэтому постоянно происходит ток ионов Na+ в клетку и трансмембранный потенциал является низким. Чтобы обеспечить постоянный ток ионов Na+ в клетку через Na+-каналы наружного сегмента, в плазме внутренного сегмента активно функционирует Na+-K+-насос, откачивающий ионы Na+ из клетки. Через Na+-каналы они поступают в клетку в наружном сегменте. Диффундируют отсюда во внутренний сегмент, удаляются из клетки Na+-K+-насосом и диффундируют во внеклеточной среде к области наружного сегмента.

Нарушение функции палочек, возникающее в результате дефицита витамина А является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».

Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота – ахромазия.

Кнутри от слоя фоторецепторов в сетчатке расположены биполярные нейроны, связывающие светочувствительные клетки и ганглионарные нейроны, обеспечивая прохождение импульса в центральном направлении. При этом несколько палочковых клеток контактируют с одним биполярным нейроном, а несколько биполярных клеток – с одним ганглионарным нейроном. Колбочки же взаимодействуют с биполярными клетками в отношении 1:1.

Существует множество типов биполярных нейронов, но главным образом их можно классифицировать на: off-нейроны колбочек, on-нейроны колбочек и биполярные нейроны палочек. Биполярные нейроны получают сигналы, основанные на концентрации глутамата, выделяемого фоторецепторами, а также на ГАМК, выделяемой горизонтальными и амакриновыми клетками. Глутаматные сигналы (снижение концентрации) от фоторецепторов до off-биполяров – возбуждающие, а у биполяров с on-центром эти синапсы тормозные. Таким образом, on-нейроны колбочек и биполярные нейроны палочек деполяризуются на свету, а off-нейроны колбочек в темноте, а гиперполяризуются, соответственно, наоборот. Зрительные сигналы, полученные от биполярных нейронов, в зависимости от освещения, далее кодируются ганглионарными клетками и передаются через их аксоны (волокна зрительного нерва) в головной мозг.

К биполярным клеткам изнутри примыкают ганглиозные клетки, аксоны которых направляются к слепому пятну и образуют зрительный нерв. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безимпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал. Передача сигнала с биполярных клеток на ганглиозные осуществляется с помощью ацетилхолина. В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация. При действии света выделение глутамата из фоторецептора уменьшается, что приводит к гиперполяризации биполярных клеток, которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток, приводит к снижению частоты нервных импульсов, а деполяризация – к ее увеличению.

434

АНАЛИЗАТОРЫ 16

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов конвергируют через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке /3/.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимосвязь фоторецепторов с биполярными клетками координируется горизонтальными, а биполярных клеток с ганглиозными – амакриновыми клетками. Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. Их синаптическая активность во внутреннем сетчатом слое проявляется в интеграции, модуляции, включении сигналов, идущих к ганглионарным нейронам. Наиболее интересной особенностью амакриновых клеток, является способность реагировать на движение, причем эти клетки способны даже различать движется ли это фон или какой-либо объект.

Среди находящихся в зрительном нерве центробежных (эфферентных) нервных волокон, приносящих к сетчатке сигналы из мозга, одни действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними, другие (сосудодвигательные) изменяют кровоснабжение сетчатки.

Фотохимическиереакцииприфоторецепции

В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра. Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина.

При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь, выпрямляется и превращается в транс-ретиналь (рис. 16.10).

Фоторецептор		ГМФ	цГМФ		Родопсин	Люмиродопсин
						Свет
			ГТФ		Опсин	Метародопсин
Фотон			ГЦ	Са2+		Изомераза
MPH-II	T	ФДЭ			11-Цис-ретинол	Транс-ретиналь + Опсин
				Na+	Алкогольдегидрогеназа + НАД
Диск
					11-Цис-ретиналь	Транс-ретинол
MPH-II – метародопсин-II; Т – трансдуцин
ФДЭ – фосфодиэстераза

Рис. 16.10. Фотохимические реакции при фоторецепции.

435

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II. В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком – примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II способен активировать около 500-1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала. Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка – фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает несколько тысяч молекул циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) – это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора, что, в свою очередь, приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+ /3/. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента ионов Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т.е. возникновению на ней рецепторного потенциала. Причем амплитуда гиперполяризации растет с увеличением освещенности. Градиенты концентрации Na+ и K+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.

Для восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т.е. его способности ответить на следующий световой стимул, необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Это обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентрации в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки. В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора /3/.

436

АНАЛИЗАТОРЫ 16

Скорость развития рецепторного потенциала в палочках и колбочках сетчатки неодинакова: в палочках он развивается медленнее. Это обусловлено тем, что в палочках ион кальция должен пройти большее расстояние до ближайшего натриевого канала, чем в колбочках. Поэтому палочковая система при переходе из освещенного помещения в темное адаптируется медленнее.

Суммарный электрический ответ сетчатки на действие света носит название электроретинограммы. Он может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочке уха.

В суммарной электроретинограмме различают несколько типов волн (рис. 16.11):

a – электроотрицательные колебания, отражают суммацию потенциалов, возникающих во внутренних сегментах фоторецепторов и горизонтальных клетках;

b – отражает изменение мембранных потенциалов глиальных клеток (мюллеровых клеток) сетчатки ионами калия при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов;

с – отражает биопотенциалы пигментных клеток при «включении света» (on-эффект).

d – отражает активацию горизонтальных клеток (off-эффект).

На ЭРГ отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в тече-ние которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет.

Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот

b

c	d

а

Рис. 16.11. Электроретинограмма /2, 3/.

показатель широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки глаза.

Зона сетчатки, внутри которой зрительный стимул вызывает соответствующий ответ ганглионарных клеток, называется рецептивным полем сетчатки. Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. Центральная всегда противоположна периферической, если центр on, то периферия, соответственно, off (рис. 16.12). Граница между центральной и периферической частью рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности: при увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).

437

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение /2/. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Рис. 16.12. Рецептивные поля сетчатки.

On-центр, off-периферия Off-центр, on-периферия

Различают три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on- реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 16.13).

	4	2
		3

1

5

6

Рис. 16.13. Электрические реакции ганглиозной клетки on-типа на освещение центральной и периферической части ее рецептивного поля узким пучком света:

1 – ганглионарная клетка; 2, 3 – центральная и периферическая часть

ее рецептивного поля (показано схематично); 4 – пучок света; 5 – отметка времени действия светового стимула, 6 – импульсная электрическая активность ганглиозной клетки.

На рис. 16.14 отражена реакция биполярных и ганглиозных клеток на свет/темноту. Зрительные пути. Аксоны ганглиозных клеток собираются вместе и образовав две части

пучков, назальную и височную, покидают сетчатку в виде зрительного нерва (II пара черепных нервов). Далее в области турецкого седла волокна от обоих глаз совершают частичный перекрест: волокна зрительного нерва от наружных (височных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а волокна от внутренних (назальных) отделов сетчатки полностью перекрещиваются. После частичного перекреста зрительный путь называется зрительным трактом, он содержит волокна от наружной половины сетчатки своего глаза и внутренней половины сетчатки противоположного глаза.

438

АНАЛИЗАТОРЫ 16

		Центр				Периферия		Центр		Периферия
Периферия				Периферия
1					1

2. Колбочка

2. Колбочка

деполяризована

гиперполяризована

3. Уменьшение

3. Выделение

выделение

глутамата

глутамата

4. Биполярная клет-

5. Биполярная клетка

4. Биполярная клетка

5. Биполярная

клетка с

ка с оn -центром

с оff-центром

с оn-центром

оff-центром

гиперполяризована

,

деполяризована,

деполяризована,

гиперполяризована,

выделение

выделяется больше

выделяется больше

выделение

медиатора снижено

медиатора

медиатора

медиатора снижено

7. Возбуждение

6. Возбуждение

6. Возбуждение

7. Возбуждение

ганглионарной

ганглионарной

ганглионарной клетки

ганглионарной

клетки с оff -

клетки с оn-

с оn -центром

клетки с

центром снижено

центром

увеличивается

оff-центром снижено

увеличивается

А

Б

Рис. 16.14. Реакция биполярных и ганглиозных клеток на свет/темноту в центре рецептивного поля. A – изменение в электрической активности фоторецепторов, биполярных, ганглионарных клеток с on-центром и off-центром, когда центр рецептивного поля колбочки в темноте; Б – изменение в электрической активности фоторецепторов, биполярных, ганглионарных клеток с on-центром и off-центром, когда центр рецептивного поля колбочки на свету.

Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие – от левых половин сетчаток (рис. 16.15).

При повреждении зрительного тракта после перекреста развивается своеобразная форма слепоты, или гемианопсия – половинная слепота. При таком одностороннем повреждении зрительного тракта выпадают одинаковые (правые или левые) стороны полей зрения на обоих глазах, такая гемианопсия носит название гомонимной. Гетеронимная гемианопсия характеризуется выпадением или внутренних полей зрения (двусторонняя носовая гемианопсия) или наружных (двусторонняя височная гемианопсия), что наблюдается, например, при поражении зрительных путей в области самого перекреста.

439

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Правое поле зрения

Левое поле зрения

Латеральная

(височная)

Латеральная

часть

(височная)

Медиальная

часть

(назальная)

часть

Зрительный

Рис. 16.15. Зрительные пути. Поле зрения.

перекрест

Амигдала

(миндалевидное тело)

Задний бугорок таламуса

Латеральное коленчатое

ядро

Верхнее двухолмие

Лучистость Грациоле

Первичная зрительная кора

Подкорковые структуры. Зрительные тракты проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр – латеральное, или наружное, коленчатое тело, где вступают в синаптическую связь с нейронами зрительного бугра. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах на основе механизма реципрокного торможения начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза. Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела тоже круглые, но меньше, чем в сетчатке. В наружном коленчатом теле заканчиваются волокна зрительного тракта и берут начало волокна пучка Грациоле, которые направляются в область шпорной борозды в кортикальные зрительные центры (поля 17, 18, 19).

Особенности обработки зрительных возбуждений нейронами зрительной коры.

Специализация нейронов зрительной коры определяется свойствами их рецептивных полей, которые подразделяются на простые, сложные и сверхсложные. Зрительные корковые нейроны с простым рецептивным полем активируются при воздействии на фоторецепторы световым стимулом в виде полосы, определенным образом расположенной в пространстве (вертикально, горизонтально или под углом) (рис. 16.16А). Для активации нейронов со сложным рецептивным полем необходимы не только оформленный и пространственно ориентированный стимул, но и определенное направление его движения. Например, оптимально пространственно оформленный стимул оказывает возбуждающий эффект только в том случае, если его отражение движется по возбудительному рецептивному полю слева направо, а движение в обратном направлении или выход светового стимула за пределы on

440