Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)
.pdf
АНАЛИЗАТОРЫ 16
есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками /3/.
Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток.
Ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов. Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.
Все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Слуховые пути. Слуховые пути начинаются в нейронах спирального узла (I нейрон), который находится в улитке лабиринта. Периферические отростки этих нейронов направляются к кортиеву органу, где расположены специальные рецепторы. Центральные отростки вступают в полость черепа и оканчиваются в двух ядрах моста мозга – переднем и заднем улитковом ядре. Волокна II нейронов начинаются из этих ядер, образуют трапециевидное тело, переходят на другую сторону и в составе боковой петли заканчиваются в первичных слуховых подкорковых центрах – в ядрах нижних холмиков и во внутренних (медиальных) коленчатых телах. Перекрест слуховых волокон неполный, часть из них подходит к первичным слуховым центрам своей стороны. III нейрон начинается из внутреннего коленчатого тела и заканчивается в корковой слуховой области – заднем отделе верхней височной извилины (извилине Гешля).
Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора. Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга – верхней и средней височной извилине Гешля. Корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга). Поэтому при одностороннем поражении латеральной петли или слуховых центров глухота не наступает.
Одни нейроны первичной височной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие – только на его окончание. Некоторые нейроны возбуждаются при звуках определенной длительности либо при повторяющихся звуках. В височной слуховой коре
451
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
имеются нейроны, возбуждающиеся лишь в случае, если стимул определенным образом модулирован по частоте или амплитуде. Многие нейроны слуховой коры активируются при действии звуков в широкой полосе частот, а другие имеют частотно-пороговые характеристики с одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых слуховых нейронов активируется возбуждениями от рецепторов контралатерального уха, некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные
– только при одновременной стимуляции фонорепепторов обоих кортиевых органов. Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных
частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них – мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы – не обусловлены действием звука, они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений; три электрических явления – микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва – возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука /3/.
В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.
Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы – наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва /3/.
Иннервация волосковых клеток спирального органа. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около 90% волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток /3/.
452
АНАЛИЗАТОРЫ 16
Электрическая активность путей и центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off-типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука /3/.
На каждом из уровней слуховой системы с помощью макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон.
Слуховые функции. Анализ частоты звука (высоты тона). В процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов. При действии высоких тонов происходит лишь пространственное кодирование, основанное на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При низких и средних тонах осуществляется и временное кодирование, когда информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота которых соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.
Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций /3/.
Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16-20000 Гц. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения /3/.
Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000-
453
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше. Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Болевое ощущение у человека возникает при силе звука 140 дБ. При силе звука 160 дБ начинает разрушаться барабанная перепонка /3/.
Адаптация слуха. В полости среднего уха находятся две мышцы, которые влияют на натяжение барабанной перепонки и, ограничивая амплитуду движения стремечка, участвуют в рефлекторной адаптации слухового органа к интенсивности звука. При действии сильного звука рефлекторно уменьшается натяжение барабанной перепонки.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, то есть способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух). Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра /3/.
16.5. Вестибулярныйанализатор
Вестибулярная система наряду со зрительной и соматосенсорной системами играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС /3/.
Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферический отдел вестибулярной системы состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).
В костном лабиринте имеется почти точно повторяющий его форму перепончатый лабиринт. В области преддверия он делится на два мешочка: один – sacculus помещается в сферическом вдавлении кости и лежит ближе к улитке, другой – utriculus лежит в имеющем эллиптическую форму вдавлении кости и расположен ближе к полукружным каналам (рис. 16.24).
454
АНАЛИЗАТОРЫ 16
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Передняя костная ампула |
|
|
|
||||||||
|
|
|
Передний |
|||||||||||||||||
|
|
|
полукружный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Окно преддверия |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
канал |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Улитка |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Преддверие |
|||||||||
|
|
Латеральная |
|
|||||||||||||||||
|
|
костная ампула |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 16.24. Строение лабиринта |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Латеральный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
височной кости /3/. |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
полукружный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
канал |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Задний |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Окно улитки |
||||||||
|
полукружный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
канал |
|
|
|
|
Задняя |
костная |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ампула |
|||||||||||
В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. В каждом мешочке имеются возвышения, называемые пятнами (macula sacculi, macula utriculi), представляющие собой скопления рецепторных клеток (вторичночувствующие механорецепторы). Одна половина каждой такой клетки имеет цилиндрическую форму, другая часть рецепторной клетки, выступающая в полость мешочка, оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждающим фактором для вестибулорецепторов, представленных волосковыми клетками преддверия, являются наклон волосков вследствие смещения отолитовой мембраны при прямолинейных ускорениях (рис. 16.25).
1
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
Рис. 16.25. Строение отолитового аппарата: |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
1 |
– отолиты; 2 – отолитовая мембрана; |
|
4 |
|
|
|||||||
|
5 |
|
|
|
|
3 |
– волоски рецепторных клеток; |
||
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
4 |
– рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; |
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
– нервные волокна /2/. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
В перепончатых полукружных каналах, заполненных плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании
455
АНАЛИЗАТОРЫ 16
движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой.
Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма – важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.
Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой – через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.
Соматосенсорнаясистема
Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности:
1)тактильной – воспринимает прикосновения;
2)проприоцептивной – воспринимает сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата;
3)температурной – воспринимает изменения температуры тканей;
4)ноцицептивной – воспринимает боль.
На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов. На холод реагируют колбы Краузе, на тепло тельца Руффини, на болевые раздражения – свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы – тельца Мейснера, Пачини, Гольджи-Маццони и диски Меркеля /3/.
Соматосенсорная система объединяет нервные механизмы, собирающие сенсорную информацию от всего тела. Соматические ощущения противостоят специфическим чувствам, к которым относят зрение, слух, запах, вкус и равновесие. Можно выделить три физиологических типа соматических ощущении:
механорецептивные, включающие тактильные ощущения и чувство положения; они стимулируются механическими смещениями некоторых тканей тела;
терморецептивные, возникающие под действием тепла и холода;
болевые, возникновение которых связано с действием любого фактора, повреждающего ткани.
Существуют также другие классификации соматических ощущений:
экстероцептивные ощущения, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела;
457
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
проприоцептивные ощущения, имеющие отношение к физическому состоянию тела, включая положение тела, состояние мышц и сухожилий, степень давления на подошвы стоп и даже ощущение равновесия (которое часто рассматривают как специфическое, а не соматическое ощущение).
висцеральные ощущения связаны с состоянием внутренних органов. Глубокие ощущения исходят от глубоких тканей, например фасций, мышц и костей. К этим ощущениям относят главным образом «глубокое» давление, боль и вибрацию. Взаимоотношение между ощущениями прикосновения, давления и вибрации. Хотя прикосновение, давление и вибрацию часто считают отдельными ощущениями, все они воспринимаются одними и теми же типами рецепторов. Существуют три основных различия между ними:
ощущение прикосновения обычно возникает при стимуляции тактильных рецепторов в самой коже или в тканях, расположенных сразу под ней;
ощущение давления вызывает деформация более глубоких тканей;
вибрация ощущается при действии быстро повторяющихся сигналов в результате возбуждения некоторых из рецепторов, воспринимающих прикосновение и давление.
16.6. Тактильныйанализатор
Деятельность тактильного анализатора связана с различением различных воздействий, оказываемых на кожу – прикосновение, давление, вибрация, тепло и холод, болевые раздражения и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами.
Тактильные рецепторы. Известны, по крайней мере, шесть совершенно разных типов тактильных рецепторов, но гораздо больше их разновидностей (рис. 16.27).
Осязательный диск Свободное Чувствительное Меркеля Рис. 16.27. Виды кожных рцепторов.
тельце Мейснера
Пластинчатое тельце Фатера-Пачини
Тельце
Руффини
Первый тип рецепторов свободные нервные окончания. Они повсеместно распространены в коже и во многих других тканях и реагируют на прикосновение и давление. Например, даже легкий контакт с роговой оболочкой глаза, в которой нет других рецепторов, кроме свободных нервных окончаний, тем не менее, вызывает ощущения прикосновения и давления.
458
АНАЛИЗАТОРЫ 16
Второй тип рецепторов – высокочувствительное осязательное тельце Мейснера. Оно представляет собой удлиненное инкапсулированное окончание миелинового чувствительного нерва типа А. Внутри капсулы нервное окончание разветвляется на множество волокон. Тельца Мейснера локализуются в лишенных волосяного покрова участках кожи, но особенно много их в кончиках пальцев рук, ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез и других областях, где у человека высоко развита способность к пространственному различению тактильного раздражения. Тельца Мейснера адаптируются в течение доли секунды от начала их стимуляции, поэтому они особенно чувствительны к движению объектов по поверхности кожи, а также к вибрации низкой частоты.
Третий тип диски Меркеля. Их относят к тактильным рецепторам с расширенным кончиком. Значительное количество этих рецепторов встречается в кончиках пальцев рук и других лишенных волосяного покрова участках кожи, содержащих большое количество телец Мейснера. Волосистые участки кожи также содержат умеренное количество рецепторов с расширенным кончиком, хотя здесь почти нет телец Мейснера. Диски Меркеля отличаются от телец Мейснера характером адаптации: сначала в них возникает сильный, частично адаптирующийся сигнал, затем в рецепторе длительное время сохраняется более слабый, очень медленно адаптирующийся сигнал. Следовательно, эти рецепторы ответственны за передачу стабильных сигналов, позволяющих ощущать непрерывный контакт объектов с кожей. Диски Меркеля часто группируются вместе, формируя рецепторный орган, называемый куполом Игго, который упирается в кожу с нижней стороны эпителия. Вся группа дисков Меркеля иннервируется одним толстым миелинизированным нервным волокном (тип А). Эти рецепторы наряду с тельцами Мейснера играют важную роль в локализации тактильных ощущений на поверхности тела и в определении поверхностной структуры ощущаемого объекта. Четвертый тип включает рецепторы, ответственные за ощущения, возникающие при движении любого волоса на теле. При этом стимулируется нервное волокно, обвивающее основу волоса, которое называют волосяным рецептором. Таким образом, каждый волос и нервное волокно в его основании являются тактильным рецептором. Этот рецептор быстро адаптируется и подобно тельцам Мейснера реагирует главным образом на (а) движение объектов по поверхности тела или (б) первичный контакт раздражителя с телом. К пятому типу можно отнести рецепторы Руффини – инкапсулированные, сильно разветвленные окончания. Их много в глубоких слоях кожи, а также в еще более глубоких внутренних тканях. Эти рецепторы адаптируются очень медленно и, следовательно, важны для передачи информации о непрерывной деформации тканей, возникающей, например, при интенсивном длительном прикосновении и давлении. Рецепторы Руффини обнаружены также в суставных сумках и помогают определять степень вращения сустава. Шестой тип – пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они лежат как непосредственно под кожей, так и глубоко в фасциальных тканях тела. Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. Тельца стимулируются только быстрым локальным сжатием тканей, поскольку адаптируются в течение нескольких сотых долей секунды, поэтому данные рецепторы особенно важны для восприятия вибрации тканей или других быстрых изменений их механического состояния. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под
459
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе) /3/.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация рецепторов. Особенностью всех сенсорных рецепторов является их способность частично или полностью адаптироваться к любому постоянному стимулу после некоторого периода его действия. Так, при использовании постоянного сенсорного стимула рецептор сначала реагирует высокой частотой импульсации в чувствительном нерве, затем частота импульсов постепенно снижается вплоть до очень низкой частоты или генерация потенциалов действия полностью прекращается. Тельце Пачини адаптируется чрезвычайно быстро, волосяные рецепторы приблизительно в течение секунды, тогда как некоторые рецепторы суставов и мышечные веретена адаптируются медленно. Кроме того, некоторые сенсорные рецепторы адаптируются в гораздо большей степени, чем другие. Например, тельца Пачини адаптируются вплоть до полного прекращения реакции в пределах нескольких сотых долей секунды, а рецепторы в основании волос полностью адаптируются в течение секунды или более. Все другие механорецепторы также адаптируются, вероятно, практически полностью, но некоторым для этого требуются часы или дни, поэтому их называют неадаптирующимися рецепторами. Самый длительный период для полной адаптации механорецептора (из измеренных) составляет примерно 2 суток, что является характерным временем адаптации многих барорецепторов сонной артерии и аорты. Наоборот, некоторые из немеханорецепторов, например хеморецепторы и болевые рецепторы, вероятно, никогда не адаптируются полностью /3/.
Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей и степенью их перекрытия. Особенно густо осязательные рецепторы расположены на кончиках пальцев и губах, меньше всего их на плечах, 6едрах и спине. Поэтому на слизистой оболочке языка порог пространственного различения равен 0,5 мм, а на коже спины более 60 мм.
Проводниковый отдел тактильного анализатора представлен чувствительными нервными волокнами, идущими от рецепторов в спинной мозг (через задние корешки и задние столбы), нейроны нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, совершающих полный перекрест на уровне олив продолговатого мозга и в составе главной медиальной петли заканчивающимися в ядрах зрительного бугра (лемнисковый путь).
Центральные структуры. В таламусе специфическим ядром тактильного анализатора является вентробазальное ядро. В ядрах вентробазального таламуса переключается сигна-
460