Khimia_drevesiny_i_SP_Ch_1

Строение древесины тропических лиственных пород более разнообразно как по виду, так и по относительному содержанию основных анатомических элементов и их переходных форм. У лиственных пород нет настоящих смоляных ходов, но у ряда тропических пород (и некоторых пород умеренного климата) присутствуют или образуются, вследствие патологических изменений, либо вертикальные, либо горизонтальные камедные ходы (гумми-каналы), специализированные масляные клетки, содержащие эфирные масла и др.

а		б

Рисунок -Схема анатомического строения древесины сосны (а) и березы (б) ( три основных разреза)

2.1.6 Строение коры, ее химический состав

Кора – комплекс клеток и тканей, располагающихся с внешней стороны от камбия и выполняющих защитную и проводящую функции:

–по проводящим элементам осуществляется транспорт питательных веществ, образующихся в листьях;

–защищает дерево от повреждения животными, дереворазрушающими насекомыми и организмами, вызывающими гниение;

–предохраняет камбий от потери влаги.

Функции коры приводят к особенностям химического состава и строения. Кора составляет 6–25% общего объема дерева, что зависит от древесной по-

роды, от возраста дерева и условий роста. Чем больше диаметр ствола, тем больше коры. С возрастом относительный объем коры уменьшается. Ухудшение условий произрастания приводит к увеличению доли коры.

Кора взрослого дерева состоит из двух частей, различающихся анатомическим строением и функциями: 1 – внутренняя (луб), 2 – наружная (корка).

Ткани луба проводят соки (растворы органических веществ) вниз по стволу и хранят резервные питательные вещества. Ткани корки обеспечивают защиту от внешних воздействий.

Кора хвойных деревьев имеет более простое строение по сравнению с корой лиственных деревьев. По сравнению с ксилемой более значительную долю составляют живые клетки.

101

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

В лубе (флоэме) присутствуют три типа клеток и соответствующих тканей: а) ситовидные элементы, образующие проводящие ткани луба: у хвойных

деревьев – ситовидные клетки, у лиственных – ситовидные трубки. Ситовидные клетки – узкие длинные клетки, образующие продольные ряды и сообщающиеся между собой через пористые ситовидные поля в стенках клеток на их концах;

б) паренхимные клетки, составляющие запасающие ткани; выполняют проводящие и запасающие функции и составляют основную массу тканей луба;

в) склеренхимные клетки – механические ткани. Относятся лубяные волокна и склереиды. Лубяные волокна – длинные клетки с заостренными концами и толстыми стенками, напоминающие волокна либриформа, но большей длины. Склереиды, главным образом каменистые клетки, – короткие широкие клетки, образующиеся из паренхимных клеток в результате утолщения клеточных стенок и значительной их лигнификации. Они и берут на себя опорную функцию. Форма склереид

уразных древесных пород разнообразна.

Вкоре, как и в древесине, сначала возникают первичные ткани, а затем при делении клеток камбия и образуются вторичные ткани, которые потом отмирают.

Наружная часть коры – корка – состоит в основном из мертвых тканей (прозенхимные клетки) и поэтому физиологически не активна.

По химическому составу кора деревьев резко отличается от их древесины. При этом внутренняя и наружная части коры, имеющие различное функциональное назначение и строение, существенно отличаются друг от друга и по составу.

Массовая доля холоцеллюлозы в коре примерно в два раза меньше, чем в древесине; в лубе ее содержание выше, чем в корке. Целлюлоза в коре является основным полисахаридом. Ее массовая доля в непроэкстрагированных образцах 10–30%. Основные гемицеллюлозы коры хвойных пород – глюкоманнаны и ксиланы, а лиственных – ксиланы. В коре, особенно в лубе, большая доля уроновых кислот.

Характерной особенностью химического состава коры является высокое содержание экстрактивных веществ и наличие некоторых компонентов, не удаляемых нейтральными растворителями.

Кора по сравнению с древесиной содержит больше минеральных веществ (1,5–5,0%). Зольность коры в значительной степени зависит от условий произрастания дерева (состава и влажности почвы и др.). Химический состав коры некоторых пород приведен в таблице.

Таблица – Химический состав коры некоторых древесных пород, % к а.с. материалу

Порода, слой ко-	Це-	Пен-	Ман-	Галак	Уроно-	Лиг-	Растворимые		Зола	Субе-
ры	лю-	то-	нан	тан	вые ки-	нин	в	в гор. во-		рин
	лоза	заны			слоты		эфире	де
Сосна:
корка	14,4	6,4	3,8	2,0	5,7	51,2	4,7	8,0	0,6	1,2
луб	17,7	14,5	2,1	2,8	10,6	15,3	5,1	3,6	2Д	-
Ель:
корка	16,4	7Д			4,0	27,2		28,6	2,3	2,8
луб	17,0	10,1	2,0	1,5	9,9	21,1	4,9	7,1	2,2	-
Береза:
береста	1,2	2,7	следы	0,6	0,3	10,9	32,3	1,4	0,3	39,5*
кора без бересты	20,5	21,5	тоже	1.7	8,3	25,5	2,1	4,7	1,0	-
										102

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Характерным компонентом наружного слоя коры (корки) является суберин – продукт сополиконденсации, главным образом, высших (С16–С24) насыщенных и одноненасыщенных алифатических дикарбоновых кислот с гидроксикислотами. Представляет собой сложный полиэфир сетчатой структуры, поэтому его нельзя выделить из коры в неизмененном виде.

Существенные различия в строении и химическом составе древесины и коры обусловливают необходимость раздельной переработки этих составных частей биомассы дерева как с технологической, так и с экономической точек зрения.

2.1.7 Строение и состав древесной зелени

Листья древесных растений выполняют ряд важных функций, что находит отражение в их строении и химическом составе. Они осуществляют фотосинтез, испарение воды (транспирацию) и газообмен (поглощение и выделение диоксида углерода и кислорода).

Поглощаемый из атмосферы СО2 в ассимиляционных тканях листа превращается в органические соединения, которые затем передаются в остальные органы дерева. В этих процессах синтеза листья используют солнечную энергию, т.е. происходит фотосинтез. Побочным продуктом фотосинтеза является кислород, выделяемый в атмосферу. Дополнительную энергию и целый ряд химических соединений древесные растения получают в результате дыхания, в ходе которого происходит окисление органических веществ. В противоположность фотосинтезу при дыхании поглощается кислород, а выделяется СО2 как один из конечных продуктов окисления.

Листья очень разнообразны по форме и строению, но их можно подразделить на две группы: листья покрытосеменных растений (лиственных деревьев) и листья голосеменных растений (хвойных деревьев).

Основной частью листа, в которой осуществляются его функции, является листовая пластинка. У хвойных деревьев форма листовой пластинки чаще всего игловидная или чешуевидная, в поперечном сечении плоская, трехили четырехгранная, полукруглая, овальная.

Длина хвоинок у ели обыкновенной 1,5–2,0 см, у кедра сибирского 8–13 см, а у некоторых пород, например, у сосны длиннохвойной (Крымской) может достигать 20–30 см (у молодых растений до 45 см). Игловидные листья обычно располагаются на укороченном побеге пучком (мутовкой). Число хвоинок на побеге составляет 1–5. Пластинчатые листья у лиственных деревьев более разнообразны по форме и размерам. Продолжительность жизни листьев у листопадных деревьев и однолетних растений несколько месяцев, а у вечнозеленых 1,5–5 и даже 15 лет (у ели Шренка до 28 лет), после чего они заменяются новыми.

Листья имеют покровные, основные и проводящие ткани.

Снаружи листья покрыты первичной покровной тканью – эпидермой. Основные ткани, составляющие основную массу листа, называют мезофиллом. Он состоит из паренхимных клеток с хорошо развитой пигментосодержащей системой пластид и служит ассимиляционной тканью. Проводящие ткани листьев – ксилема и флоэма

– образуют проводящие пучки.

Структура игольчатого листа имеет свои особенности.

На рисунке изображены поперечные срезы листа березы и хвои сосны.

103

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Рисунок – Поперечные срезы листа березы (а) и сосны (б): 1 – эпидерма; 2 – кутикула; 3 – палисадная (столбчатая) паренхима; 4 – губчатая паренхима; 5 – устьице; 6 – склеренхимные волокна; 7 – флоэма; 8 – ксилема; 9 – трансфузионная ткань; 10 – складчатая паренхима; 11 – смоляной ход; 12 – эндодерма; 13 – гиподерма

Эпидерма состоит из одного слоя (реже нескольких) сплюснутых клеток, плотно сцепленных между собой. Снаружи эпидерма покрыта гидрофобной кутикулой, которая обычно состоит из трех слоев. Внешний слой образован эпикутикулярным воском (смесь сложных эфиров высших жирных кислот и высших алифатических спиртов, свободных высших жирных кислот, гидроксикислот, алифатических углеводородов, спиртов и кетонов). Средний слой содержит заключенный в воск кутин – основной полимер кутикулы, который схож с суберином, а внутренний слой содержит кроме кутина и воска полисахариды.

У игольчатых листьев под эпидермой располагается плотный слой клеток гиподермы, имеющих толстые стенки. Гиподерма относится к склеренхимным (механическим) тканям. В эпидерме имеются многочисленные устьица (десятки и даже сотни на 1 мм2), через которые происходят газообмен и транспирация. Под устьицами у хвои слой гиподермы прерывается. Эпидерма (вместе с гиподермой) служит механической опорой для мезофилла и других тканей листа.

Мезофилл в пластинчатых листьях подразделяется на палисадную (столбчатую) паренхиму с вытянутыми клетками и губчатую паренхиму с крупными межклетниками. В хвое клетки мезофилла плотно сжаты с образованием складок, образуя складчатую паренхиму. Паренхимные клетки мезофилла содержат пластиды (хлоропласты), способные синтезировать пигменты – хлорофиллы и каротиноиды. Межклетники мезофилла обеспечивают газообмен между наружным воздухом и фотосинтезирующей тканью. Эпидерма вместе с кутикулой защищает мезофилл от значительной потери воды.

В мезофилле хвои проходят смоляные ходы, выстланные тонкостенными эпителиальными клетками и окруженные снаружи склеренхимными волокнами с утолщенными одревесневшими стенками. Со смоляными ходами побегов смоляные ходы хвои контактируют через систему паренхимных клеток.

Лист пронизан жилками, которые включают один или несколько проводящих пучков. Вдоль жилок группируются склеренхимные волокна. Флоэмная паренхима развита сильнее ксилемной. Ксилема обращена к морфологически верхней стороне листа, флоэма – к нижней.

В паренхимных клетках ксилемы накапливается крахмал. Во флоэме имеются альбуминовые клетки с густой цитоплазмой, богатой белками. Проводящие ткани хвои объединены в проводящий цилиндр, который содержит два проводящих пучка и отграничен от клеток мезофилла эндодермой. Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью. Трансфузионная ткань осуще-

104

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

ствляет передвижение органических веществ и воды между проводящим пучком и мезофиллом. Эндодерма, окружающая трансфузионную ткань, состоит из толстостенных клеток, иногда содержащих крахмал. Этот слой клеток четко выражен в хвое деревьев семейства сосновых и некоторых других хвойных пород. Вторичные стенки клеток эндодермы пропитаны суберином и лигнифицированы.

Функции хвои (фотосинтетическая активность), смолистость и механические свойства зависят от количественного соотношения ассимиляционных, проводящих и механических тканей, которое зависит от породы дерева. Так, проводящая система наиболее развита в хвое различных видов сосны и слабо у ели. Лиственница и пихта занимают промежуточное положение.

Развитие листа, в том числе и хвои – сложный процесс, связанный с делением меристематических клеток, дальнейшим ростом вновь образовавшихся клеток, их дифференциацией и развитием проводящей системы. Через определенное время происходит опадение листьев перед наступлением зимы. У хвойных деревьев одновременного ежегодного опадения листьев нет (за исключением лиственницы), но периодически часть хвои отмирает и заменяется новой.

Листья деревьев, главным образом хвою, используют в лесохимии как сырье, заготавливаемое в виде так называемой древесной зелени. В технологии переработки древесной зелени под хвойной древесной зеленью понимают хвойную лапку, то есть охвоенные побеги. В побегах (без хвои) очень велика доля паренхимных клеток за счет значительного объема (до 70%) молодой коры, что и приводит к высокому содержанию биологически активных веществ.

Практическое использование хвойной древесной зелени обусловлено наличием не только биологически активных соединений (витамина С, каротина, ферментов, гормонов и др.), но и ценных питательных веществ (протеина в количестве 8– 15%, жиров – 5–8%, легкоперевариваемых углеводов – до 3%). Это позволяет перерабатывать древесную зелень с получением хвойной витаминной муки, пихтового эфирного масла, хвойного экстракта, хлорофилло-каротиновой пасты, других биологически активных препаратов. Перспективной считают переработку и лиственной древесной зелени.

В химическом составе хвойной древесной зелени можно выделить те же самые основные высокомолекулярные компоненты древесины – целлюлозу, гемицеллюлозы, лигнин. Однако их доля существенно ниже, чем в древесине той же древесной породы, и значительно выше доля экстрактивных веществ, состав которых более разнообразен.

2.2Строение и химический состав клеточной стенки древесины

2.2.1Морфологическое строение клеточной стенки

Клеточная стенка анатомических элементов древесины, волокон технической целлюлозы и других волокнистых полуфабрикатов имеет сложное строение.

Для ее изучения световую микроскопию, электронную микроскопию, микроскопию в ультрафиолетовом и поляризованном свете, а также флюоресцентную микроскопию.

Микроскопические исследования позволили установить строение клеточных стенок древесных волокон. Наиболее изучены клетки трахеид.

Клеточная стенка (оболочка клетки) состоит из нескольких слоев, отличающихся друг от друга строением, физическими свойствами и химическим составом.

Клетки связываются между собой межклеточным веществом, или истинной срединной пластинкой ML. В период развития клетки межклеточное вещество со-

105

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

стоит из пектиновых веществ; после одревеснения клеточной стенки основным ее компонентом становится лигнин.

Слой межклеточного вещества аморфен; его толщина составляет 0,2–0,5 мкм с утолщениями в углах клетки. Серединная пластинка гомогенна по структуре. Истинная срединная пластинка (межклеточное вещество) это самостоятельное образование, а не слой клеточной стенки. В местах контакта нескольких клеток (по углам клеток) находятся капиллярные пространства – межклетники.

Рисунок – Поперечный разрез клеточной стенки: а - трахеиды (в древесной ткани); б - трахеиды и волокна либриформа; в - паренхимной клетки

Толщина клеточной стенки варьируется в пределах от 1–10 мкм в зависимости от породы дерева.

Клеточная стенка состоит из двух основных структурных частей: первичной стенки Р и вторичной стенки S.

Первичная стенка – тонкий слой, являющийся в период увеличения поверхности клетки единственной оболочкой, заключающей в себя протопласт. Толщина первичной стенки 0,1–0,3 мкм. Этот слой состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, белков и лигнина, откладывающегося в период одревеснения.

Лигнин появляется сначала в первичной стенке в углах клетки, затем в межклеточном веществе и всей первичной стенке, после постепенно лигнифицируется вторичная стенка.

Межклеточное вещество и первичные стенки двух смежных клеток тесно срастаются между собой, образуя срединную пластинку (сложную срединную пластин-

ку Р + ML + Р').

В период утолщения клеточной стенки в результате деятельности протоплазмы образуется вторичная стенка, которая, по мнению Фрей-Висслинга, Москалева и др., состоит из трех слоев: наружного слоя S1, среднего слоя S2 и внутреннего слоя

S3.

Исследователи Мейер, Кларк, Фенгел считают, что последний слой, отличающийся от вторичной стенки особой структурой и химическим составом, следует рассматривать как индивидуальный слой – третичную стенку Т. Тогда вторичная стенка состоит только из двух слоев – наружного S1 и внутреннего S2.

106

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Слои вторичной стенки хорошо различимы на микрофотографиях, полученных в поляризованном свете, благодаря различной ориентации в разных слоях микрофибрилл целлюлозы.

Слои S1, S2и S3(T) существенно различаются по толщине: S1 и S3(T) тонкие, a S2 толстый и образует основную массу клеточной стенки.

Слой S1 имеет толщину 0,1–0,3 мкм.

Толщина слоя S2 составляет в среднем 2–6 мкм. Слой S3(T) самый тонкий – 0,1–.0,2 мкм.

Толщина слоев в значительной степени зависит от древесной породы. Распределение слоев клеточной стенки по массе оценивают в среднем сле-

дующим образом:

Р – 7–14%; S1 – 5–11%; S2 – 73–84%; S3(T) – 3–4%.

Кроме этих слоев, в стенках клеток древесины хвойных пород имеется тонкий (0,1–0,25 мкм) бородавчатый слой W (бородавчатая мембрана), выстилающий полость клетки (люмен) L. Доля слоя W примерно равна доле слоя S3 (T). Слой состоит из наростов (бородавок), покрытых аморфной оболочкой. Предполагают, что он образуется из остатков цитоплазмы и содержит лигниноподобное вещество с примесью углеводов (гемицеллюлоз), пектиновые вещества и белки.

Строение клеточных стенок волокон либриформа примерно такое же, как у трахеид. Распределение слоев у волокон либриформа Р : S1 : S2 : S3 = 1 : 10 : 87 : 2. У сосудов также существуют первичная Р и вторичная S (S1 + S2 + S3) стенки, но соотношение слоев – (Р + S1) : S2 : S3 = 25 : 50 : 25.

У паренхимных клеток строение клеточных стенок более сложное; по сравнению с волокнами увеличивается число слоев и присутствуют детали структуры, которые не наблюдаются ни у трахеид, ни у волокон либриформа.

2.2.2 Распределение компонентов в клеточной стенке

Изучение распределения компонентов древесины в клеточной стенке исследовали УФ-микроспектрофотометрией, химическими методами и др.

Сложная срединная пластинка у хвойных пород на 60–90% состоит из лигнина. Этот слой тонкий и лигнин срединной пластинки соответствует лишь 15–30% общего его количества в клеточной стенке.

У лиственных пород срединная пластинка содержит меньше лигнина. Основная масса лигнина находится во вторичной стенке, где его доля у хвой-

ных пород составляет 20–25% массы слоя, а у лиственных пород 12–15%, но в среднем 80% лигнина от всего его содержания в клетке.

Ранние исследования показывали, что по направлению к полости клетки доля лигнина уменьшается. В слое S1 она больше, чем в слое S2, а в слое S3 (T) составляет 10–12% массы слоя для хвойных пород, у лиственных пород лигнин в этом слое отсутствует.

Более поздние исследования показали, что в хвойной древесине повышенная концентрация лигнина в слоях S1 и S3 по сравнению со слоем S2, а в лиственной древесине – равномерное распределение лигнина во вторичной стенке.

107

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Основная масса целлюлозы находится во вторичной стенке в слое S2 – около 60–75% углеводной части этого слоя, доля целлюлозы проходит через максимум в его средней части.

В слое S1 доля целлюлозы составляет 50–60% углеводной части.

Меньше всего содержится целлюлозы в первичной стенке – примерно 40% от углеводной части, что соответствует 8–12% массы слоя.

Распределение гемицеллюлоз и других нецеллюлозных полисахаридов изучено меньше. Установлено, что в слоях S1 и S3 (T) относительное содержание гемицеллюлоз выше, чем в слое S2, причем наибольшая концентрация гемицеллюлоз наблюдается в слое S3.

В сложной срединной пластинке (ML + Р) древесины хвойных пород массовая доля гемицеллюлоз составляет не менее 70% всей углеводной части. Для полисахаридов слоя (ML + Р) характерно высокое содержание арабинана и галактана, они составляют примерно половину от массы нецеллюлозных полисахаридов.

Во вторичной стенке S у хвойных пород выше содержание глюкоманнана и галактоглюкоманнана, арабинан и галактан присутствуют в небольших количествах. У лиственных пород во вторичной стенке содержится преимущественно глюкуроноксилан и в небольшом количестве глюкоманнан, причем содержание гемицеллюлоз по сравнению с хвойными породами выше.

Распределение полимерных компонентов древесины в клеточной стенке схематически представлено на рисунке.

Экстрактивные вещества находятся в полостях клеток, но могут также пропитывать клеточные стенки, а иногда собираются в межклеточных каналах.

Рисунок - Схема распределения основных компонентов древесины в клеточной стенке (П– пектиновые вещества)

2.2.3 Ультраструктура клеточной стенки

Электронная микроскопия позволила выявить, что основным элементом надмолекулярной структуры целлюлозы является микрофибрилла. Микрофибриллы могут собираться в более крупные агрегаты – фибриллы (макрофибриллы) и распадаться на более тонкие продольные элементы – элементарные фибриллы.

108

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Фибриллы, ориентированные в клеточной стенке в одном направлении, образуют тонкие слои – ламеллы.

Микрофибриллы в ламеллах клеточной стенки имеют спиральную ориентацию, которую характеризуют углом их наклона по отношению к оси волокна. Слои клеточной стенки и отдельные ламеллы различаются ориентацией целлюлозных микрофибрилл.

Структура межклеточного вещества ML аморфна, целлюлоза в нем отсутст-

вует.

В первичной стенке Р доля целлюлозы невелика и ее микрофибриллы образуют беспорядочную рыхлую сетку с некоторой продольной ориентацией микрофибрилл в наружной части стенки и поперечной на ее внутренней поверхности.

Переход от первичной стенки Р к слою S постепенный и иногда его трудно обнаружить.

Считают, что прочность первичной стенке придает каркас из целлюлозных микрофибрилл, скрепленных пектиновыми веществами. Кроме этого, в стенке Р существует сетка из макромолекул гликопротеина (структурного белка, содержащего связанные углеводы), соединенных с пектиновыми веществами.

Рисунок – Схема строения клеточной стенки: а – расположение микрофибрилл целлюлозы в различных слоях клеточной стенки: б – расположение структурных полисахаридов в первичной стенке

Целлюлозные микрофибриллы в слое Р покрыты мономолекулярным слоем ксилоглюкана, который удерживается на поверхности микрофибрилл за счет межмолекулярных связей, а гликозидными связями соединены с арабиногалактаном.

109

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Молекулы арабиногалактана в свою очередь связаны с молекулами пектиновой кислоты.

Вслое S1 наблюдается спиральная ориентация микрофибрилл, которые образуют две и более (до 4–6) ламелл с противоположным направлением спиралей. Угол их наклона к оси волокна составляет 50–70°.

Слои S1 и S2 соединены непрочно. Целлюлоза в слое S1 имеет большую степень кристалличности, чем в слое S2.

Слой S2 имеет более высокую степень ориентации, состоит из 30–150 тонких ламелл. Микрофибриллы в ламеллах идут по спиралям под углом к оси волокна от

5–30°.

Между слоями S2 и S3 (Т) существует тонкий переходной слой, состоящий из нескольких ламелл с изменением угла ориентации микрофибрилл.

Слой S3 (или третичная стенка Т) также имеет спиральную ориентацию микрофибрилл. Угол ориентации микрофибрилл от 90 до 50° к оси волокна. Структура слоя более рыхлая, чем у слоя S2. Для слоя S3 характерны спиральные утолщения на внутренней поверхности.

Таким образом, в древесных волокнах слои S1 и S3(T) как бы спирально «обматывают» слой S2 и защищают его от воздействий со стороны срединной пластинки и полости.

Слои S1 и S3 (T), первичная стенка Р, а также бородавчатая мембрана W устойчивы к действию химических реагентов.

Спиральная структура клеточной стенки обусловливает высокую механическую прочность древесных и целлюлозных волокон. При этом слой S1 обеспечивает сопротивление сжатию, а слой S2 – растяжению вдоль волокон.

Бумагообразующие свойства целлюлозных волокон обусловливаются основным слоем клеточной стенки, то есть слоем S2.

Целлюлозные микрофибриллы в клеточной стенке образуют каркас (фибриллярную арматуру), заключенный в лигноуглеводной (лигнин-гемицеллюлозной) матрице.

Лигноуглеводная матрица представляет собой взаимное наложение трех сетчатых систем:

– сетчатой структуры, образованной химическими связями в лигнине;

– сетки, образованной химическими связями между лигнином и гемицеллюлозами;

– сетки, образуемой водородными связями в лигнине, в гемицеллюлозах и между ними.

Вэтой матрице лигнин аморфен и изотропен, а гемицеллюлозы аморфны, но

уповерхностей целлюлозных микрофибрилл ориентированы в их направлении. Гемицеллюлозы частично могут находиться и внутри микрофибрилл между цепями целлюлозы.

Клеточная стенка, несмотря на высокую плотность упаковки, не является абсолютно плотной и участвует в сорбции паров воды из воздуха, химических реагентов из растворов и т.д.

Гидрофильность компонентов клеточной стенки и особенности ее структуры делают возможным набухание древесных и целлюлозных волокон в воде и водных растворах.

110

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)